《延伸的表型》（The Extended Phenotype ）是我的著作當中唯一一本主要以專業生物學家為寫作對象的書，出版於《自私的基因》面世6年之後。對於《延伸的表型》中更富於創新性的章節，我會這樣評價：“如果你從沒讀過我寫的任何東西，那就請至少讀一讀這本書吧。”後來我把這些內容濃縮為《基因的延伸》，作為《自私的基因》第二版的第13章。而《延伸的表型》前面的章節主要是為了從各個不同的角度給後面的內容做好準備和鋪墊。其中，第2章和第3章（即本書第14、15兩章）特別針對兩種對於《自私的基因》的主要誤解展開。第2章解決了“偉大的基因決定論謬誤”——這是一種錯誤的解讀，認為我們的行為完全是由我們的基因來決定的，而與環境或其他因素無關。第3章解決了“偉大的適應論誤解”——所謂“適應論者”所持有的觀點，認為生物的所有性狀和行為都應被理解為適應性。因為《延伸的表型》這兩章完全是由對《自私的基因》的迴應而直接產生的，而且它們所強調的一些困惑和誤讀至今仍存在於某些角落裡，於是牛津大學出版社的拉塔·梅農（Latha Menon，我已經與她合作完成了一些卓有成效的工作，出版了好幾本書）建議我應該把這兩章加入《自私的基因》40週年增訂版的最後，形成這本特別的“延伸的”40週年紀念版。我們本來有個好玩的主意，就是想象自己好像面對著一群非生物學專業的聽眾一樣，重新來寫作這兩章。但是最終，我們覺得還是基本保留這兩章最初出版時的原樣為好，附帶精心挑選過的術語表以助非專業讀者理解。這兩章展現了人們對於第一版《自私的基因》的一些頗為糟糕的誤解，而在接下來的40年間，這兩章的討論應該能夠防止類似誤解的再次出現。

理查德·道金斯
2016年2月

科學家與政客不同，能夠以錯為樂。政客如果改變了主張，會被人說成是“反覆無常”。託尼·布萊爾（Tony Blair）就誇口說自己“從未開過倒車”。科學家一般來說也願意看到自己的觀點被證明是正確的，但是偶爾一兩次的錯判同樣能夠為自己贏得尊重，尤其是當他們能夠優雅地承認自己的錯誤時。我從未聽說過有哪位科學家被指責為反覆無常。

在某種意義上，我很願意找到一種方式來收回《自私的基因》一書的核心思想。在基因組學的世界中已經發生了如此之多激動人心的事情，那麼一本出版於40年前的以基因為題的書如果還不至於被徹底摒棄的話，必然需要接受大幅度的修改——這似乎是不可避免的事情，甚至很是誘人。然而在這本書中，“基因”的定義比較特殊，它是為進化量身定做的，而不以描述發育問題為目的——若非如此，這本書就真要大改特改了。本書中基因的定義來自種群進化生物學家喬治·C. 威廉斯 ^[1] ，他已然仙逝，但無疑是本書的英雄。同樣離我們而去的還有約翰·梅納德·史密斯 ^[2] 和比爾·漢密爾頓。威廉斯認為：“基因是染色體材料上任何一個可能存在得足夠長久的代際，並且是可以當作自然選擇的單位的部分。”我從這個定義中得出了一個多少有些好笑的結論：“嚴格來講，這本書的書名應該是……《染色體有點自私的一大部分以及更為自私的一小部分》。”胚胎學家關心的是基因會如何影響表型，我們新達爾文主義者的關注點則是實體在種群中的頻度發生的改變。這些實體在威廉斯看來就是基因（威廉斯後來稱之為“抄本”）。基因是可以計數的，而其出現頻度是其成功與否的一種測度。本書的一個核心思想是：生物個體不具備上述討論的基礎。單個生物體的基因頻度都是100%，因而無法“當作自然選擇的單位”。同樣，複製單元也無法扮演這樣的角色。如果非要說生物個體是自然選擇的單位，這其中的意味也很不一樣，實際上是把生物個體視為基因的“載具”。生物個體成功與否的測度是其所攜帶的基因在未來代際中出現的頻度，而其奮力去爭取最大化的那個量值是漢密爾頓所說的“廣義適合度”（inclusive fitness）。

一個基因要獲得這些數值層面的成功，就需要在生物個體身上表現出表型效應的價值來。一個成功的基因會在很長一段時期內表現在許多個體身上，它能夠幫助這些個體在環境中存活得足夠長久，令繁育下一代成為可能。不過，這裡的環境指的並不僅僅是身體之外的外部環境，諸如樹木、水體、天敵等等，其實還包括了內部環境，特別是其他基因——自私的基因與其他基因共享了一系列生物個體的身體，不僅遍佈種群，而且跨越代際。由此，必然的結果是，自然選擇會青睞那些在有性繁殖種群中其他基因的陪伴下共同繁榮的基因。從本書的主張來講，基因的確是“自私的”。但基因同時也能夠與其他基因合作，它們所共享的不僅僅只是某一個特定的生物體的身體，還是這個物種的基因庫所產生出來的一般意義上的所有身體。一個有性繁殖種群是由相互兼容、彼此合作的基因所組成的聯合體——它們今天會合作是由於許多世代以來在先祖類似身體中的合作已經讓它們得以繁榮。需要了解的重點在於（這一點常常被人誤解），合作性之所以得到青睞，並非是因為一組基因天然地作為一個整體接受選擇，而是因為單個基因是單獨接受選擇的，但這個選擇過程的背景是該基因在身體內有可能接觸到的其他基因，也就是說物種的基因庫內的其他基因。一個有性繁殖物種的每一個個體都是從基因庫中抽取自己的基因的。在一系列個體的身體裡，這一物種（而非其他物種）的這些基因會不斷地彼此相遇，彼此合作。

我們仍不完全清楚究竟是什麼原因推動了有性繁殖的起源。但是有性繁殖的一個結果就是，物種可以被創新性地定義為：相互兼容的基因所組成的合作聯合體的棲息地。正如在《基因的延伸》這一章所指出的：合作的關鍵在於，對於每一代而言，一個身體裡所有基因共享的那個去往未來的出路如同“瓶頸”一般——那是它們渴望搭乘著前往下一代的精子或卵子。“合作的基因”也是一個同樣恰當的書名，而且如此一來，這本書就根本不用做任何修改了，我估計人們因誤解提出的許多質疑也可以因此而避免了。

另一個不錯的書名是“不朽的基因”。“不朽”比“自私”更有詩意，同時也抓住了本書的一個關鍵性問題。DNA（脫氧核糖核酸）複製的高保真度對於自然選擇而言是一個基本要素，也就是說突變是罕見的。高保真度意味著，基因作為準確的信息拷貝能夠存續數百萬年之久，成功的基因如此，不成功的基因則不行——而這正是成功性的定義。不過，如果一段遺傳信息可能的生命週期很短的話，兩者的差異就不會很顯著。換個角度來看，每一個活著的生物個體從其胚胎發育期開始就是由一些基因建造出來的，而這些基因能夠追溯到許多許多代際以前的許多許多祖先個體身上。活著的生物繼承了這些曾經幫助過許多許多祖先存活下來的基因，這就是為什麼活著的生物具備存活下去所需的一切，並且能夠繁衍下去。它們所需的東西具體是什麼，是因物種不同而各異的——捕獵者或是獵物，寄生蟲或是宿主，水生或是陸生，棲息在地下或是森林的樹冠層——但是普遍性的原則仍是相同的。

本書的一個核心論點是由我的朋友，偉大的比爾·漢密爾頓提出並完善的。我至今仍在為他的離世感到哀痛。我們認為動物應該不僅僅要照料自己的孩子，而且還要照料其他有血緣關係的親屬。對此，有一個我很喜歡的簡潔的表述方式，就是“漢密爾頓法則”：如果一個利他性的基因能夠在種群中擴散開來，那麼必然滿足以下條件，即利他者的成本C要小於受益者獲得的價值B與兩者之間的親緣度係數r之積。這裡的r是一個介於0與1之間的比例。對於同卵雙胞胎來說，r的取值是1，子女或同胞兄弟姐妹則是0.5，孫子孫女、異父或異母的兄弟姐妹，以及同胞兄弟姐妹的孩子是0.25，同胞兄弟姐妹生出來的堂或表兄弟姐妹之間則是0.125。但什麼情況下r是0呢？在這種定義之下，0的含義是什麼？要解釋清楚這個問題會更困難一些，但的確是很重要的，而且在《自私的基因》第一版中沒有完全給予闡明。0並不意味著兩個個體沒有共同的基因。所有人類之間共享著超過99%的基因，人與老鼠也有超過90%相同的基因，與魚有四分之三相同的基因。這些相當高的比例令許多人對於親屬選擇產生了誤解，其中甚至還包括一些傑出的科學家。但是上面這些數字並非是r的含義。比如說我與我兄弟之間的r值是0.5，那麼我與種群背景之中一個可能會與我競爭的任意成員之間的r值就是0。為了對利他主義的進化進行理論化的分析，堂兄弟姐妹之間的r值為0.125只是在與種群參照背景（r = 0）相比較的情況下選取的。這裡的參照背景是指種群中其餘的個體，利他主義可能也曾在他們身上體現過：雖然面對食物和空間時是競爭對手，但面對物種的生存環境時是歷經久遠歷史的夥伴。這些數值，0.5或是0.125等，指代的是在親緣關係趨近於零的種群參照背景之上的額外的親緣關係。

威廉斯所定義的基因是一種可以計數的東西，你可以隨著一個物種的代際更替去計算它的數量變化，這無關其分子層面上的本質是什麼。比如說，基因的本質是被基本呈惰性的“內含子”（會被翻譯機器忽略 ^[3] ）分隔的一系列“外顯子”（被表達的部分），然而這一事實並不影響威廉斯所定義的基因。分子基因組學是一個迷人的領域，但是它並未對進化的“基因視角”產生巨大的衝擊，而這種視角正是這本書的中心主題。為了說明這一點，我們可以換個說法：《自私的基因》的觀點很可能對於其他星球上的生命也是能夠成立的，即便那些星球上的基因與DNA毫無關係。不過，現代分子遺傳學的具體內容，以及關於DNA的具體研究成果，是可以有辦法納入基因視角之中的。結果你會發現，它們實際上證明瞭我關於生命的觀點的正確性，而非對其產生懷疑。對於這一點，我會稍後再繼續探討。而現在，我要換個跨度有點大的話題，它始於一個非常具體的問題，而這個問題顯然能夠代表一大票類似的疑問。

你與伊麗莎白二世女王（Queen Elizabeth II）之間的親緣關係有多近？對我來說，我知道自己是她的十五重堂兄弟姐妹的孫輩。我們共同的祖先是第三代約克公爵理查·金雀花（Richard Plantagenet，1412—1460）。理查的兒子之一是英王愛德華四世（King Edward IV），伊麗莎白女王是他的後代。理查還有一個兒子是克拉倫斯公爵喬治（George，傳說是在一桶烈性白葡萄甜酒中淹死的），我是他的後代。很多西方人可能不知道自己與女王的親緣關係其實比十五重還近，我亦如此，門口的郵遞員也是如此。有很多種方法可以讓我們成為某個人的遠房表親，或者讓我們都成為彼此的親戚。我知道自己是妻子的十二重堂兄弟姐妹的孫輩（共同祖先是喬治·黑斯廷，第一代亨廷頓伯爵，1488—1544），但是很有可能我們還能通過某種未知的不同方式成為血緣關係更近的親戚（從各自祖先查下來的不同路徑），而且絕對還有許多其他的方式讓我們成為血緣關係更遠的親戚。我們所有人都是如此。你和女王可能既是九重堂兄弟姐妹的六世孫輩，又是二十重堂兄弟姐妹的玄孫輩，還是三十重堂兄弟姐妹的八世孫輩。我們所有人，無論生活在世界上的哪個地方，不僅僅是彼此的遠房親戚，而且還有幾百種連接親緣關係的路徑。這只不過是用另一種方式表達：我們所有人都是種群的背景，我們之間的親緣關係指數r趨近於零。我可以依照有據可查的一條路徑去計算自己與女王之間的r值，但是根據r值的定義，最終算出來的數值會非常接近於零，因而完全起不了什麼作用。

導致所有這些令人頭昏腦漲的多重親緣關係的原因在於性。我們有兩位父母，四位祖父母，八位曾祖父母，越往上越多，近乎天文數字。如果你不斷乘以2，一直計算到征服者威廉的年代，你的（以及我的、女王的、郵遞員的）祖先數量將至少是個十億數量級的數字，比當時全世界的人口數量還多。這個計算本身就證明，無論你是從哪裡來的，我們都共同擁有許多祖先（如果回溯到足夠久遠的過去，我們的祖先都是完全相同的），所以我們彼此也是很多不同形式的親戚。

如果你不是從生物個體的視角（生物學家的傳統視角），而是從基因的視角（這一整本書都在以不同的方式來提倡這種視角）來看待親緣關係這件事情的話，所有這些複雜性就都不存在了。不要再問我與我的妻子（或郵遞員，或女王）有什麼樣的親緣關係，相反，要從單獨一個基因的視角來提問，比如我的藍眼基因：我的藍眼基因與郵遞員的藍眼基因有什麼關係？像ABO血型系統這樣的多態性可以回溯到久遠的過去，甚至連猿類和猴子也有同樣的系統。站在人類A型血的基因的立場上看，黑猩猩身上與之對應的基因是其近親，而人類的B型血基因反而親緣關係更遠。在Y染色體上的SRY基因決定著動物個體是否是雄性。我的SRY基因會把一隻袋鼠的SRY基因“看作”近親。

或者，我們還可以從線粒體的視角來看待親緣關係的問題。線粒體是充斥在我們細胞之中的小東西，攸關生死。它們是無性繁殖的，保留了自己殘存的基因組（它們與自由生活的細菌有極遠的親緣關係）。根據威廉斯的定義，一個線粒體的基因組可以被看作一個單一的“基因”。我們只能從母親那裡獲得線粒體。所以，如果我們想知道自己的線粒體與女王的線粒體有怎樣的親緣關係，那麼只會有一個答案。我們可能不知道那個答案是什麼，但是我們的確知道她的線粒體與你的線粒體之間成為親戚的方式只有一種，而非從整個身體的視角來看時的幾百種不同方式。你可以一代一代回溯你的祖先，但是隻能沿著母親這條線回溯，你會得到一條單一的（線粒體的）細線，而非不斷分支的“整體生物家譜”。你還可以用同樣的方法回溯女王的祖先，追蹤她的那條母系細線。遲早，這兩條線會彼此相遇，此時只要數數每條線上過了多少代，你就能輕易計算出你與女王的線粒體親緣關係了。

你能在線粒體上做的操作，理論上也可以在任何一個特定的基因上重複，這就顯示出了基因視角與生物體視角的不同。從整個生物個體的視角來看，你有兩位父母，四位祖父母，八位曾祖父母，等等。但是，每個基因就像線粒體一樣，只有一位父母輩，一位祖父母輩，一位曾祖父母輩，等等。我有一個藍眼基因，女王則有兩個。理論上，我們能夠回溯基因的代際，找到我的藍眼基因與女王的每一個藍眼基因之間的親緣關係。我們兩個基因的共同祖先被稱為“聚結點”。聚結分析已經成為遺傳學的一個繁盛分支，而且非常吸引人。你看出來了嗎？這與整本書都在宣揚的“基因視角”是多麼相得益彰啊！我們已經不是在談論利他主義了。基因視角在其他領域也能顯示出自己的力量，比如在尋找祖先這件事情上。

你甚至可以去分析一個生物個體的身體裡兩個等位基因之間的聚結點。查爾斯王子也有藍色的眼睛，我們可以假定他的15號染色體上有一對不同的藍眼等位基因。查爾斯王子的兩個藍眼基因分別來自他的父母，這兩個基因之間有多近的親緣關係呢？對此，我們知道一個可能的答案，而這僅僅是因為王室的家譜比我們大多數人的家譜記錄得更為詳盡。維多利亞女王也有藍眼，而查爾斯王子可以有兩種方式算作維多利亞女王的後代：從他母親那邊通過國王愛德華七世來算，或從他父親那邊通過黑森的愛麗絲公主來算。有50%的可能性，維多利亞的一個藍眼基因剝離出了兩個拷貝，一個給了她的兒子愛德華七世，另一個給了她的女兒愛麗絲公主。這兩個子代基因更進一步的拷貝很容易一代代傳到伊麗莎白二世女王和菲利普親王身上，從而在查爾斯王子身上重新組合在一起。這就意味著，查爾斯兩個基因的“聚結點”是維多利亞女王。我們不知道，也不可能知道，查爾斯的兩個藍眼基因是否真是這樣的情況。但是從統計學上來說，他的很多對等位基因肯定都會回溯到維多利亞女王身上聚結。同樣的推理也適用於你的一對對基因和我的一對對基因。即便我們可能沒有查爾斯王子那樣清晰記錄下來的族譜可供查詢，但是你的任何一對等位基因理論上也能找到它們的共同祖先，那就是它們從一個單一先祖基因上“剝離”開的聚結點。

下面要說的是一件有意思的事情。雖然我無法找到自己任何一對特定等位基因的確切聚結點，但是理論上來說，遺傳學家們能夠對任何一個個體身上的所有對等位基因做聚結點的分析，考慮歷史上所有可能的親緣路徑（實際上不是所有的可能路徑，因為實在太多了，所以只能是抽取一個統計上的樣本），從而得出這個個體整個基因組的聚結模式。位於劍橋的桑格研究所的李恆（Heng Li）和理查德·德賓（Richard Durbin）發現了一件非常棒的事情：一個單一個體的基因組中所有成對等位基因的聚結模式就可以給我們足夠多的信息，讓我們得以重建其整個物種在之前歷史中的種群統計學細節，確定那些重要事件的發生時間。

在我們關於成對基因聚結的討論中，兩個等位基因中的一個來自父親，一個來自母親。這裡“基因”的含義比分子生物學家所說的基因更為靈活一些。實際上，你可以說聚結遺傳學家迴歸到了一個概念上，有點類似於我之前所說的“染色體有點自私的一大部分以及更為自私的一小部分”。聚結分析研究的對象是一塊塊的DNA序列，它可能比分子生物學家所理解的單個基因更大，也可能甚至更小，但是它們仍舊能被視為彼此的親戚，是從一個有限數量的世代之前的共同祖先那裡“剝離”出來的。

當一個（上述意義上的）基因“剝離”成為自己的兩個拷貝，並分別傳給兩個子女時，這兩個拷貝的後代可能會隨著時間的流逝而積累不同的突變。這些突變可能是“不會被注意到的”，因為它們不會表現為表型上的區別。兩者之間突變的差異與分離之後經歷的時間是成正比的。這一事實，也就是所謂的“分子時鐘”，已經被生物學家們很好地利用起來了，可以測量巨大的時間跨度。此外，我們去計算親緣關係的這些成對基因不一定要有著相同的表型效應。我有一個來自父親的藍眼基因，與之成對的等位基因則是來自母親的棕眼基因。雖然這些基因不同，但它們必定在過去的某個時候有一個聚結點：在那個時刻，我父母的共同祖先的一個特定基因剝離成了兩個拷貝，分別傳給了這位祖先的兩個孩子。這次聚結（不同於維多利亞女王藍眼基因的兩個拷貝）是很久很久以前的事情，從而讓這對基因有足夠長久的時間來積累差異，尤其是導致不同眼睛顏色的差異。

我剛才提到過，一個生物個體的基因組聚結模式就能夠用以重建之前歷史中的種群統計學細節。實際上，任何一個個體都可以用來做這件事。碰巧我的整個基因組已經為了錄製《性、死亡與生命的意義》這個電視節目進行了測序，這期節目曾於2012年在四頻道上播放過。王巖（Yan Wong）是我寫作《祖先的故事》（The Ancestor’s Tale ）的共同作者，我對於聚結理論的所知以及許多其他方面的知識都是從他那裡學到的。王巖利用這個機會對我的基因組做了李/德賓式計算，而且只用了我自己的基因組而已，就推導出了人類的歷史。他發現大量的聚結點出現在大概6萬年以前。這表明我的祖先所在的那個交配種群在6萬年前是一小群人。當時的人口少，那麼一對現代基因聚結到當時某位祖先身上的概率就高。較少一些聚結點出現在30萬年前，說明當時的有效種群要更大一些。這些數字可以繪成一條曲線，縱軸是有效種群的大小，橫軸是時間。下圖就是他發現的模式，它與該技術的創始人在任何一個歐洲人的基因組上可以得到的模式都是相同的。

來自理查德·道金斯與王巖合著的《祖先的故事》（2006，第二版）。感謝王巖提供圖片。

圖中黑線顯示了估算出來的不同歷史時期的有效種群的大小，依據的是我的基因組數據（我父親與我母親之間基因的聚結）。它表明，我的祖先的有效種群大小曾經在大約6萬年前顯著減小。灰線顯示了分析一個尼日利亞人的基因組得到的模式。它顯示出差不多同一時期的種群也有所縮小，但程度沒有那麼劇烈。或許無論是什麼災禍導致了這一下降，它在非洲的下降程度都要弱於在歐亞大陸的下降程度。

順帶一提，王巖曾是我在牛津大學新學院指導的本科生，但後來我從他身上學到的東西多過了他從我身上學到的。本科畢業後，他成為艾倫·格拉芬 ^[4] 的研究生，而格拉芬也曾是我教過的本科生，後來成為我的研究生，而現在我稱他為我知識上的導師。所以，王巖既是我的徒子，又是我的徒孫——這恰恰從文化傳承的角度類比了我先前描述的情況，即大家能夠以不同的方式成為親戚。當然了，文化傳承的方向要比上述這個簡單的構想所代表的情況複雜得多。

總結一下，以基因的視角來看待生命是這本書的一箇中心主題，它所闡明的不僅僅是此前版本中詳細予以論述的利他和自私的進化，它還闡明瞭更為久遠而深刻的過去，那是我在最初寫作《自私的基因》時沒能覺察到的。《祖先的故事》第二版中的相關段落（主要是由我的共同作者王巖撰寫）為這個問題提供了更為全面的詳盡論述。基因視角是如此的強大，以至於一個單一個體的基因組就足以進行詳細的定量推算，得出種群的歷史性統計數據。它還有什麼其他的強大功能嗎？正如與尼日利亞人的比較所預示的，未來對於世界不同地域的人所做的此類分析，能夠為這種來自過去的種群統計學信號賦予一個地理維度。

基因視角還可能以其他方式穿透歷史的迷霧嗎？我在幾本書中曾經提出了一個想法，我稱之為“死亡的基因之書”。一個物種的基因庫就是相互支持的基因的聯合體，它們曾經一起在過去的特定環境中存活了下來，有久遠的過去，也有近世的牽絆，這就使得它們成為那些環境的一種相反印記。如果一個遺傳學傢俱備足夠的知識，就應該能夠從一種動物的基因組中讀出該物種曾經生活的這些環境的特徵。理論上來講，歐洲鼴鼠（Talpa europaea ）的DNA應該能夠生動地展示出地下世界的面貌，那是一個位於地表之下的潮溼、黑暗的環境，空氣中滿是蠕蟲、腐葉、甲蟲幼蟲的氣味。如果我們知道如何去閱讀的話，單峰駱駝（Camelus dromedarius ）的DNA將會展現出用編碼描繪的古老沙漠，那裡有著沙塵暴、沙丘，以及生命對水的渴望。常見的寬吻海豚（Tursiops truncatus ）的DNA表達著“深海水域”“快速追逐魚類”“躲避虎鯨”等信息，不過是以一種我們在未來的某一天可能予以解讀的語言寫就的。但是同樣的海豚DNA中也包含了一些描述其更早時期所處世界的段落，相應的基因也存續了下來：那是它的祖先們在陸地上生活的時期，要小心躲避暴龍和異特龍，活得足夠久，久到能夠生育才行。在那之前，肯定還有一部分DNA描述了更為古老的生存技能，又一次帶我們回到了海洋中，那是它的先祖們還是魚的時期，被鯊魚甚至是廣翅鱟（巨大的海蠍子）追逐的時代。對於“死亡的基因之書”的研究工作應該會在未來某個時間成為活躍的熱點。它會不會成為《自私的基因》50週年紀念版的後記中的精彩內容呢？

意識到我已經與《自私的基因》一同走過生命中幾乎一半的旅程，這把我徹底嚇清醒過來，真不知這是件好事還是壞事。這麼多年了，我又出版了七本書。每一本書問世時，出版社總派我四處做宣傳。讀者們以令人受寵若驚的熱情迴應我的每一本書。他們禮貌地鼓掌，提出一些有智慧的問題，然後排隊購書。但他們讓我簽名的書卻是《自私的基因》。這也許有點兒誇張了，有一些讀者還是買新書的。而我妻子安慰我說，那些人只是剛剛發現一個新作者，他們會很自然地會去尋找作者的第一本書，閱讀《自私的基因》，當然，之後他們肯定會一直讀到最新一本書，那才是作者最喜歡的“孩子”。

如果讓我宣佈《自私的基因》已經嚴重過時，早已被時代遠遠拋下，也許我對這種現象會更為耿耿於懷。不幸的是（在某些人的眼裡），我沒法這麼說。雖然有一些細節已經改變，新的例子正層出不窮，但除了一個問題（我馬上會來討論）外，這本書裡幾乎沒有任何內容存在問題，需要我現在急著將它收回，或者需要向讀者致歉。利物浦大學的動物學教授阿瑟·凱恩 ^[1] 是我20世紀60年代在牛津上學時的導師，曾給予我許多啟發。他將1976年的《自私的基因》形容為“年輕人的書”。這句話是他故意引用書評家對艾爾（Ayer，英國哲學家）的書《語言、真理與邏輯》的評價。當時的我因此而沾沾自喜，儘管我知道艾爾曾經為其第一本書中大部分內容而公開認錯，也不能無視導師的暗示：一段時間後，我也將做同樣的事情。

讓我從重新思考這個標題開始吧。1975年時，經過我的朋友德斯蒙德·莫里斯（Desmond Morris）的幫助，我將完稿的部分章節交給倫敦出版界的老前輩湯姆·馬希勒（Tom Maschler）。我們在喬納森·凱普（Jonathan Cape）出版社中他的房間裡討論。他表示喜歡這本書，但不喜歡標題。“自私，”他說，“是一個消極的單詞。為什麼不叫它‘不朽的基因’呢？不朽是一個積極的詞，基因信息的不朽是這本書的主題思想，而‘不朽的基因’與‘自私的基因’聽起來幾乎一樣耐人尋味。”（我現在覺得，我們倆都沒意識到《自私的基因》剛好呼應了王爾德的《自私的巨人》。）但我現在覺得馬希勒也許是對的。許多批評家——特別是那些譁眾取寵的批評家（我發現他們一般都有哲學背景）——喜歡不讀書而只讀標題。也許這個方法足以適用於《兔子本傑明的故事》或者《羅馬帝國興衰史》，但我可以不假思索地說，“自私的基因”標題本身，如果不包含書上大字的腳註，會使人對內容產生一種不恰當的印象。如今，有一個美國出版社無論如何都堅持要求加一個副標題。

解釋這個標題最好的方法是標記重點。如果重點在“自私”，你便會以為這本書在討論人的私心，但是本書卻將更多的重心放在討論利他主義上。這個標題裡需要著重強調的詞應該是“基因”。讓我來解釋一下原因。達爾文主義中一直有一箇中心辯論議題：自然選擇的單位究竟是什麼？自然選擇的結果究竟是哪一種實體的生存或者滅亡？這個選擇的單位多少會變得“自私”。利他主義則在另一個層次才被看重。自然選擇是否在種群中選擇？如果是這樣的話，我們應該能看到個體生物因為“種群的利益”而表現出利他行為。它們將降低生育率以控制種群數量，或者限制其捕獵行為以保持未來種群的獵物儲備。正是這個廣泛流傳的對達爾文主義的誤解，給了我寫作本書的最初動機。

那麼，自然選擇是否像我在這裡強調的那樣，在基因間進行選擇呢？在這種情況下，我們便不會驚訝於個體生物“為了基因的利益”，表現出諸如餵養與保護親屬等利他行為，因為親屬更有可能與其共享相同的基因。這種親屬利他行為只是基因自私性在個體利他主義上的一種表現形式。這本書解釋了親屬利他與回報——達爾文主義理論中另一個利他行為的主要來源——是如何進行的。如果我要重寫這本書，作為一個不久前剛投奔扎哈維/格拉芬（Zahavi / Grafen）“不利條件原理”的人，我會給扎哈維的理論多留點兒位置。扎哈維的想法是：利他主義的捐贈也許是一個“炫富”式的顯性信號——看我比你優越好多，我都能負擔起給你的捐贈！

讓我來重複並擴展一下對書名中“自私”一詞的解釋。這裡的關鍵問題是：生命中哪一層次是自然選擇的單位，有著不可避免的“自私”屬性？自私的種屬？自私的群體？自私的生物體？自私的生態系統？我們可以爭論這些層次中大多數單位的自私性，它們還都曾被一些作者全盤肯定為自然選擇的單位。但這都是錯誤的。如果一定要把達爾文主義簡單概括為“自私的某物”，這本書以令人信服的理由層層推理得出，這個“某物”只能是基因。這是我對標題的解釋，無論你是否願意相信推理本身。

我希望這可以澄清那些更嚴重的誤解。儘管如此，我自己也在同樣的地方發現了自己犯過的錯誤。這從第1章中的一句話可以看出來：“我們可以嘗試傳授慷慨和利他，因為我們生而自私。”傳授慷慨與利他並沒有錯誤，但“生而自私”則可能產生誤解。我直到1978年才開始想清楚“載體”（一般是生物體）和其中的複製因子（實際上便是基因，第二版中新加入的第13章解釋了這個問題）之間的區別。請你在腦海裡刪除類似這句話的錯誤句子，並在字裡行間補充正確的含義。

這種錯誤的危險性不難使我認清這個標題的迷惑性，我當時便應該選擇“不朽的基因”作為標題。也許這個標題有點兒過於神秘，但所有關於基因與生物體作為自然選擇的競爭單位的爭議［這個爭議一直困擾著晚年的厄恩斯特·邁爾（Ernst Mayr），直至他去世］可以迎刃而解。自然選擇有兩種單位，它們之間沒有任何爭議。基因是複製因子的單位，而生物體是載體的單位。它們同等重要，不可低估任何一方。它們代表了兩種不同的單位，只有我們認清其區別，才不至於陷入混亂的絕望中。

“合作的基因”是《自私的基因》另一個好的替代書名。雖然這聽起來自相矛盾，但這本書主要的一部分便是討論自私基因的合作形式。需要強調的是，基因組們並不需要以犧牲同伴或者他人的代價來換取自身的繁榮發展。相反，每一個基因在基因庫裡——生物體以性繁殖洗牌獲得的基因組合，以其他基因為背景，追求著自身利益。其他基因是每一個基因生存大環境中的一部分，正如天氣、捕食者與獵物、植被與土壤細菌都是環境的一部分。從每個基因的角度上看，背景基因可以與之共享生物體，相伴走過世代旅程。短期看，背景基因指的是基因組中的其他基因。但從長期看，背景基因則是種群基因庫內的其他基因。因此，自然選擇將基因視作相互兼容——幾乎等同於合作——的團體，自然選擇偏愛那些共同存在的基因。然而，無論在什麼時候，這種合作基因的演化違反了自私基因的根本原則。第5章以槳手的比喻來講述這個理論，第13章則更進一步討論了這個問題。

雖然自私基因的自然選擇偏愛基因間的合作，我們也必須承認，有一些基因並不這麼做。相反，它們犧牲基因組中其他基因的利益。一些作者將它們稱為“越軌基因”，有一些則將其稱為“極度自私基因”，還有些人直接稱之為“自私的基因”，將之與其他因自身利益而合作的基因混為一談，未能理解其中微妙的不同。第13章講述了超級自私基因的例子——減數分裂驅動基因，而“寄生DNA”的概念最初是在第3章末尾中提出的，後來有一些作者對其進一步研究，並以“自私的DNA”這樣的妙筆來描述。自本書第一次出版，這些年不斷有新發現超級自私基因的例子，它們更為匪夷所思。這已成為這些年研究的熱點。 ^[2]

《自私的基因》一直因為將基因擬人化而受到批評，這一點也需要解釋一下（如果不需要道歉的話）。我採用了兩個層次的擬人：基因與生物體。基因的擬人真不應該是個問題，因為任何有頭腦的人都不會認為DNA分子會有一個有意識的人格，任何理智的讀者也不會將這種妄想歸罪於作者的寫作方式。有一次我聽到偉大的分子生物學家雅克·莫諾（Jacques Monod）講述科學中的創造力時，著實心動。我已經忘記了他的用詞，但他大概的說法是：當他考慮一個化學問題時，他會問自己，如果我是個電子，我會怎麼做？彼得·阿特金斯（Peter Atkins）在其優秀的著作《重臨創世》（Creation Revisited ）中，在探討光束通過高折射率介質速度減慢後的折射時，也採取了一個類似的擬人：光束好像想要將其到達終點的時間最小化。在阿特金斯的想象中，這如同海灘邊的救生員衝過去拯救一個落水者一樣。他是否需要按直線靠近落水者？不需要，因為他跑步比游泳速度更快，在行程中增加陸地行走的比例會更為明智。他是否應該直接跑到海灘邊正對著目標的點，來最小化其游泳時間？這個想法好一些，但依然不是最佳方案。通過計算（如果救生員有時間來做這個事情），我們可以找到救生員的最佳行進角度、奔跑距離和不可避免的游泳距離間的最佳組合。阿特金斯總結道：

這正是光線通過密度較大介質時的行為。但光線怎麼能在進入之前就已經知道哪一個是最短的行程？它又為什麼要在乎這個？

他受量子理論的啟發，對這些問題給出了一個絕佳的解釋。

這類擬人化的比喻並不只是一種有趣的敘述方式，它還可以幫助職業科學家在霧裡看花中，排除錯誤，找到正確的答案。達爾文主義在利他主義和自私、合作與報復上的計算便是這麼一個例子，科學家們很容易推算出錯誤的答案。但我們經常在最後發現，適當地、小心謹慎地將基因擬人化處理，是將達爾文理論學者從泥沼中拯救出來的最短路徑。在本書四大英雄之一的漢密爾頓先驅經驗的鼓勵下，我自己也嘗試著如此謹慎處理擬人化。漢密爾頓在1972年（也是我開始寫作《自私的基因》的那一年）的論文裡寫道：

如果一個基因可以使其複製品聚集起來，形成基因庫中一個不斷增加的部分，它便會得到自然選擇的青睞。我們關注的那些基因會對其攜帶者的社會行為產生影響。為了讓我們的論證更加生動有趣，讓我們先試著暫時賦予這些基因以智慧和自由選擇的意志。想象一下，一個基因正在考慮問題：如何增加其拷貝。再想象一下它可以有所選擇……

這正是閱讀《自私的基因》中大部分章節時應有的正確精神。

將生物體擬人化則更加麻煩。這是因為生物體不同於基因，它們擁有大腦，因此也可能真正擁有自私與利他之類主觀意識的想法，讓我們可以辨識出來。如果本書叫作“自私的獅子”可能會真的迷惑讀者，而“自私的基因”不應有這種問題。就像有人可以把自己想象為光束，聰明地選擇通過級聯透鏡與稜鏡的最佳路徑，或者將自己想象為基因，選擇傳遞千秋萬代的最佳路徑，我們也可以假定一隻獅子計算著其基因長期生存的最佳行為策略。漢密爾頓帶給生物學的第一份禮物是其準確的數學計算，這可以算出一隻真正的達爾文主義的生物——比如獅子——決定將其基因長期生存的概率最大化時，所應採取的策略。在本書中，我採用了生物體和基因的兩個層次，用非正式、口語化的語言來描述這種計算。

在第150頁裡，我們迅速從一個層次轉向另一個層次：

我們已經考慮過在什麼條件下母親讓小個子死掉事實上是合算的。如果單憑直覺判斷，我們大概總是認為小個子本身是會掙扎到最後一刻的，但這種推斷在理論上未必能站得住腳。一旦小個子瘦弱得使其預期壽命縮短到它從同樣數量的親代投資中獲得的利益還不到其他幼兒的一半時，它就該體面而心甘情願地死去。這樣，它的基因反而能夠獲益。

這是個體層次的自我審視。這裡的假設不是小個子做出讓自己快樂和感覺良好的選擇，而是達爾文世界的個體生物會做出的“如果……那麼……”的估算，以得出對其基因最有利的選擇。這個段落還在繼續明確地迅速轉化至基因層面的擬人化：

就是說，一個基因發出了這樣的指令：“喂，如果你個子比你的骨肉兄弟瘦小得多的話，那你不必死捱活撐，乾脆死了吧！”這個基因在基因庫中將取得成功，因為它在小個子體內活下去的機會本來就很小，而它卻有50%的機會存在於得救的每個兄弟姐妹體內。

接下來的段落則又迅速回到小個子的自我審視：

小個子的生命航程中有一個有去無回的臨界點。在達到這一臨界點之前，它應當爭取活下去，但到了臨界點之後，它應停止掙扎，寧可讓自己被骨肉兄弟或父母吃掉。

我真的相信，只要讀者仔細完整地閱讀本書，這兩個層次的擬人化一點兒都不會使人迷惑。只要描述恰當，這兩個層次的“如果……那麼……”評估都會得到完全相同的結論，這也正是判斷其正確性的標準。所以，如果我現在重寫這本書，我不覺得我會放棄擬人化描述。

重寫一遍書是一回事，重讀一遍書則是另一回事。我們該如何對待這位澳大利亞讀者的判決書呢？

（這本書）非常引人入勝，但有時我希望我沒有讀過它……一方面，我驚歎於道金斯極為清晰且有根據地看清如此複雜的過程……但同時，我還要責怪《自私的基因》使我在之後的10多年裡，不得不與抑鬱症進行長期較量……我不再對生命靈魂的認識感到確定，並嘗試尋找更深層次的東西——試著去相信，但卻不能相信——我發現這本書在字裡行間將我所有模糊的想法都一掃而光，而且阻止這些想法重新凝聚於我的腦海中。幾年前，這造成了我個人生活中的一次嚴重危機。

我之前也描述過一些讀者產生的類似反應：

我第一本書的一個外國出版商坦言：閱讀這本書後，他失眠了3天，被書中傳達的冷酷無情的信息深深困擾。另外一些人則問我每天早上如何能離開床鋪。一個偏遠鄉村的教師寫信責備我，因為一個學生讀完書後含淚找到他，說這本書使她的生命變得空虛而無意義。他建議她不要把這本書給她的任何朋友看，因為他害怕這本書會使他們產生相同的虛無主義思想與悲觀情緒。（摘自《解析彩虹》）

如果這些故事是真的，任何良好願望都無法將其掩蓋。這是我要說的第一件事，但我要說的第二件事也一樣重要。我在書裡接著寫道：

想必宇宙的最終命運確實沒有意義，但無論如何，我們真有必要將我們生命的希望寄託在宇宙的最終命運上嗎？當然不需要，只要我們足夠明智。我們的生命被其他更密切、更溫暖的人類理想與感覺控制。指責科學剝奪了生命中賴以生存的溫暖，是多麼荒謬的錯誤啊，這與我本人及其他科學家的感覺截然相反。我幾乎都要對這些大錯特錯的懷疑絕望了。

另一些批評家則表現出類似“因壞消息到來而遷怒信使”的趨勢，他們從《自私的基因》中看到不合心意的社會、政治或經濟上的推論，因此反對此書。在1979年撒切爾夫人剛獲得其第一次選舉勝利後不久，我的朋友史蒂文·羅斯（Steven Rose）在給《新科學家》的文章中寫道：

我不是說上奇公司（Saatchi & Saatchi）曾組織一批社會生物學家 ^[3] 來撰寫撒切爾夫人的演講稿，更不是指一些牛津與蘇塞克斯的君子已經開始慶幸終於可以從實際情況解讀自私基因這等簡單事實，儘管他們一直拼命想要這麼告訴我們。這個流行理論與政治事件的巧合要更亂七八糟得多。不過我相信，20世紀70年代末期此書寫成時，歷史潮流轉向了右翼，從法律與秩序轉向貨幣主義與（更為矛盾的）對中央集權的抨擊。之後這個轉向才成為科學潮流，如果進化理論從類群選擇轉向親屬選擇也能算的話。這個科學潮流變換將被看作推動撒切爾夫人派與其僵化的、19世紀時競爭與排外的人性概念執掌大權的社會潮流的一部分。

“蘇塞克斯的君子”指的是不久前去世的約翰·梅納德·史密斯，史蒂文·羅斯和我都同樣欣賞他。史密斯在回覆《新科學家》的信中以其典型口吻說：“我們還能怎麼做？篡改公式嗎？”《自私的基因》傳遞的一個重要消息（史密斯的文章標題“魔鬼的牧師”更強調了這一信息）是：我們不能把我們的價值觀從達爾文主義中推導而來，除非它帶著一個消極的信號。我們的大腦已經進化到一個程度，使我們得以背叛自身的自私基因。這種行為的一個明顯現象便是我們使用的避孕方式。同樣的原理可以也應該作用於更廣的範圍。

與1989年的第二版不同，30週年紀念版只增加了這篇簡介，以及由編輯了我三本書的編輯兼支持者拉塔·梅農選取的一些書評片段，此外並沒有新的內容了。除了拉塔外，沒有人可以與“K選擇”（生態學術語，擁有在環境中獲得競爭勝利的能力）超級編輯邁克爾·羅傑斯（Michael Rodgers）媲美。他對此書堅定的信念就像火箭助推器一般，使本書的第一版進入了軌道。

現在這個版本重新採用了最初由羅伯特·特里弗斯 ^[4] 寫作的序言，這也是讓我特別高興的原因。我提過漢密爾頓是本書的四大智囊英雄之一，特里弗斯是另外一個。他的思想貫穿了第9、10、12章的大部分內容，還有第8章的所有內容。他不止給了本書一篇精雕細琢的序言，更不同尋常的是，他選擇了本書向世界宣告他超群的新思想：自我欺騙進化的理論。這次他同意讓我在此版本中使用原先的序言，我實在感激不盡。

理查德·道金斯
牛津，2005年10月

《自私的基因》出版十幾年來，書中的主要信息已經成為教科書的正統內容。這其實很矛盾，雖然看起來並不明顯，但它並不是那一類作品：出版時因其革命性顛覆而備受指責，而後逐漸穩定獲得皈依者，最後被認為無比正統，使人不解最初爭議從何而來。《自私的基因》恰與之相反。一開始它得到好評無數，並不被視為富有爭議的書。直到數年後，它的爭議才逐漸形成。而現在，它被廣泛認為是極端的激進作品。但同樣在這些年裡，當此書極端主義的名聲逐漸升級時，它實際的內容則顯得越來越不極端，越來越接近通用常識。

自私基因的理論也是達爾文的理論，只是以一種達爾文並未選擇的方式來表述。而我也願意認為，達爾文如果九泉之下有知，也會立刻認識到這種方式的合適性，併為此高興。這事實上是正統的新達爾文主義的一種邏輯推論，僅僅是以一個新形象展現出來。它並不關注個體生物，而是從基因的視角看待自然界。這是一種不同的觀察方式，而不是一種不同的理論。在《延伸的表型》的開篇，我曾用內克爾立方體的比喻來解釋這一點。

這是一個二維的紙上墨印圖案，但它在觀察者眼中卻是一個透明的三維立方體。盯著它看上幾秒鐘，它會變為朝向另一個方向。繼續盯著它看，它則會變成原來的立方體。這兩個立方體都與視網膜中的那個二維圖形同等兼容，於是大腦很樂意在兩者間輪流更換。任何一個圖形都不比另一個更為正確。我所要說的，便是自然選擇有兩種觀察的方式，可以從基因的角度，也可以從個體生物的角度來觀察。如果你恰當地理解兩者，它們便是等同的，是同一真理的兩種看法。你可以從一者轉化到另一者，它依然是相同的新達爾文主義。

我現在覺得這個比喻太過於小心翼翼了。一個科學家最重要的貢獻通常並不是提出一個新理論，或是揭示一個新現象，而是於舊理論和舊現象中發現觀察的新方法。內克爾立方體的比喻有誤導性，因為它表示兩種觀察方法的好處是相同的。確切地說，這個比喻還是部分正確的：“角度”和理論不一樣，不可以通過實驗去驗證。我們無法採用熟悉的證明或證偽準則。但在最理想的情況下，視角的改變可以達到比一個理論更崇高的地位。它可以引領整個思想潮流，促使許多激動人心與可驗證的理論產生，使之前無法想象的事實暴露無遺。內克爾立方體的比喻完全忽略了這點，它只抓住了視角上改變這一點，卻無法公正評價其價值。我們要談的並不是一個視角的轉變，而是在極端條件下的徹底變身。

我要趕緊澄清一下，我個人卑微的科學貢獻並不能達到以上所述的地位。然而，正是出於這個原因，我傾向於不將科學與科學“普及”徹底分離。將那些迄今只在專業文獻中存在的思想仔細闡述出來，實在是一項困難的藝術。它需要語言上有洞察力的新方法與淺顯易懂的比喻。如果你可以強調語言和比喻的新穎，你最終能得到一種新思維。而新思維本身便是對科學的一種原創貢獻，正如我之前討論的那般。愛因斯坦本人便是一位出色的科學普及者。我經常覺得他那些生動的比喻並不只幫助了我們這些讀者。它們難道沒有為這位極富創造力的天才的思維火花增添燃料嗎？

早在20世紀30年代初，從基因角度看達爾文主義的想法已經在費希爾 ^[1] 和其他新達爾文主義的偉大先驅者的作品中含蓄表達過了。漢密爾頓和威廉斯則在60年代明確表達了這一點。他們的思想使我的思維得到開闊。但我發現他們的表達過於簡潔，不夠振聾發聵。我堅信一個擴展版本可以使生命萬物歸位，無論在心靈中還是腦海裡。我想要寫一本書，讚美基因角度下的進化。它可以集中闡述社會行為的例子，幫助糾正當時盛行的通俗達爾文主義的無意識的類群選擇論調的矇昧。1972年，當時勞資紛爭使得實驗室停電，我的實驗室研究不得不暫停，我便動筆開始寫作此書。不幸的是（從某個角度看），大約兩個章節完成後，停電結束了。我將這一工程封存，直到1975年我有了一年休假才得以繼續。同時這個理論也已經被約翰·梅納德·史密斯和羅伯特·特里弗斯拓展。我現在可以看到，那是一個神秘時期，所有新思想都在空氣中飄浮。我在某種興奮狂熱的狀態下完成了《自私的基因》。

當牛津大學找到我出版第二版時，他們堅持認為傳統的全面逐頁的修訂方法並不合適。在他們看來，有一些書顯然日後將有一連串的新版本，但《自私的基因》並不是這樣的書。第一版有著那個時代的青春氣息。當時我們有國外革命的香氛，有一縷華茲華斯的吉祥晨曦。作為那個時代的產兒，若用新發現的事實使其臃腫，或是放任複雜謹慎令其蒼老，實在令人扼腕。於是，最初的文本應保持不動，其瑕疵與偏頗也應一併保留。最後的註釋則應包括修正、迴應與新的發展。全新的章節應當加入，它們的主題在其時代裡也將繼續帶著革命黎明前的情緒。這便是第12與13章。為此我從這些年裡最令我激動的兩本專業領域內的著作中汲取靈感：羅伯特·阿克塞爾羅德（Robert Axelrod）的《合作的進化》（The Evolution of Cooperation ），因為它給予我們的未來以某些希望，還有我自己的《延伸的表型》，因為它是我這些年的工作成果，也因為——它最有價值的地方是——它可能是我的最佳著作了。

“好人終有好報”的標題出自1985年我參與的BBC電視節目《地平線》。這是一部50分鐘的紀錄片，由傑裡米·泰勒（Jeremy Taylor）製作，以博弈論探討進化中的合作。這部紀錄片的製作，連同另一部來自相同製作人的《盲眼鐘錶匠》，使我對其職業產生新的敬意。《地平線》的製作人們竭盡全力使自己成為該題目的高級專家（他們的一些節目在美國也能看到，通常以《新星》的名目重新包裝）。第12章不僅從中收穫了章名，我、泰勒和《地平線》製作組的緊密合作也使第12章的寫作獲益不少。對此我深表感激。

最近我瞭解到一個我不敢苟同的事實：一些有影響力的科學家習慣在他們並未參與的作品中署上自己的名字。顯然，一些資深科學家要求在作品中署名，只是因為他們貢獻了實驗場所、科研資金和對文章編輯提出了修改意見。就我所知，他們在學界的聲譽可能完全建立於其學生和同事的工作成果之上！我不知道如何與這種不誠實的行為抗爭，也許期刊編輯應該要求每一名作者簽字表明其貢獻。但這不過閒談而已，我提起這個話題是為了做一個對比。海倫娜·克羅寧（Helena Cronin）對這本書的每一行，甚至每一個字都做了力所能及的改進，卻堅持拒絕了成為書中新增部分的共同作者的請求。我對她感激不盡，並對我的感謝必須止於此表示歉意。我還要感謝馬克·裡德利（Mark Ridley）、瑪麗安·道金斯（Marian Dawkins）和艾倫·格拉芬對本書的建議和對一些章節的建設性批評意見。另外還要感謝牛津大學出版社的託馬斯·韋伯斯特（Thomas Webster）、希拉里·麥格林（Hilary McGlynn）和其他欣然容忍了我的奇思妙想和拖延的同事。

理查德·道金斯
1989年

雖然黑猩猩和人類的進化史大約有99.5%是相同的，但人類的大多數思想家還是把黑猩猩視為畸形異狀、與人類毫不相干的怪物，而把人類自己看成通向全能上帝的階梯。對一個進化論者來說，情況絕非如此。認為某一物種比另一物種高尚是毫無客觀依據的。不論是黑猩猩和人類，還是蜥蜴和真菌，它們都是經過長約30億年的所謂自然選擇這一過程進化而來的。每一物種之內，某些個體比另一些個體留下更多的生存後代，因此，這些得以繁殖的幸運者的可遺傳特性（基因），在其下一代中的數量就變得更加可觀。基因的非隨機性的分化生殖就是自然選擇。自然選擇造就了我們，因此，要想了解我們自身的特性，就必須理解自然選擇。

儘管達爾文的自然選擇進化學說是研究社會行為的關鍵所繫（特別是同孟德爾的遺傳學相結合時），但卻一直為許多人所忽視。社會科學領域內一系列研究部門相繼興起，致力於建立一種前達爾文派（pre-Darwinian）和前孟德爾派（pre-Mendelian）的社會和心理世界。甚至在生物學領域中，忽視和濫用達爾文學說的情況一直令人詫異。無論造成這種異常發展的原因何在，有跡象表明，這種狀況即將告終。達爾文和孟德爾所進行的偉大工作已為日漸增多的科學工作者所發展，其中著名代表人物主要有費希爾、漢密爾頓、威廉斯和史密斯。現在，本書作者道金斯（Richard Dawkins）把建立於自然選擇基礎上的社會學說的這一重要部分，第一次用簡明通俗的形式介紹給大家。

道金斯對社會學說中這一嶄新工作的主要論題逐一做了介紹：利他和利己行為的概念、遺傳學上自私的定義、進犯行為的進化、親族學說（包括親子關係和社會性昆蟲的進化）、性比例學說、相互利他主義、欺騙行為和性差別的自然選擇。道金斯精通這一基本理論，他胸有成竹，以令人欽佩的清晰文體展示了這一嶄新的工作。由於他在生物學方面造詣頗深，他能夠使讀者領略生物學文獻中豐富多彩和引人入勝之處。凡遇他的觀點同已發表著作的論點有分歧時，他的評論就像他在指出我的一處謬誤時一樣無不一語中的。同時，道金斯不遺餘力地把論證的邏輯推理交代清楚，使讀者能夠運用這種邏輯推理再去擴展這些論據（甚至可以和道金斯本人展開爭論）。這些論據可以向許多方面擴展。例如，如果（按道金斯的論證）欺騙行為是動物間交往的基本活動的話，動物就一定存在對欺騙行為的強烈的選擇性，而動物也轉而必須選擇一定程度的自我欺騙，使某些行為和動機變成無意識的，從而不致因極細微的自覺跡象，讓正在進行的欺騙行為敗露。因此，認為自然選擇有利於更準確地反映了世界形象的神經系統這種傳統觀點，肯定是一種關於智力進化的非常幼稚的觀點。

近年來，人們在社會學說方面取得了重大進展，由此引發了一股小小的逆流。例如，有人斷言，近年來社會學說方面的這種進展，事實上是為了阻止社會進步的週期性陰謀的一部分，這種進步在遺傳上似乎是不可能的。還有，把一些相似而又不堪一駁的觀點羅列在一起，使人產生這樣一種印象，即達爾文的社會學說，其政治含義是反動的。這種說法同事實情況大相徑庭。費希爾和漢密爾頓首次清楚地證明瞭遺傳上性別的均等性。從社會性昆蟲得到的理論和大量數據表明，親代沒有主宰其子代的固有趨勢（反之亦然）。而且親代投資和雌性選擇的概念，為觀察性別差異奠定了客觀而公正的基礎，這是一個相當大的進展，超越了一般把婦女的力量和權利歸結於毫無實際意義的生物學上的特性這一泥潭所做的努力。總之，達爾文主義的社會學說使我們窺見了社會關係中基本的對稱性和邏輯性，在我們有了更充分的理解之後，我們的政治見解將會重新獲得活力，並對心理學的科學研究提供理論上的支柱。在這一過程中，我們也必將對苦難的眾多根源有更深刻的理解。

特里弗斯
1976年7月於哈佛大學

讀者不妨把本書當作科學幻想小說來閱讀。筆者構思行文著意於引人深思，喚起遐想。然而，本書絕非杜撰之作。它不是幻想，而是科學。“事實比想象更離奇”，暫不論這句話是否有老生常談之嫌，它卻確切地表達了筆者對客觀事實的印象。我們都是生存機器——作為運載工具的機器人，其程序是盲目編制的，為的是永久保存所謂基因這種稟性自私的因子。這一事實直至今天仍使我驚歎不已。我對其中的道理雖已領略多年，但它始終使我感到有點難以置信。我的願望之一是能夠憑此使讀者驚歎不已。

在寫作過程中似乎有3位假想的讀者一直在我背後不時地觀望，我願將本書奉獻給他們。第一位是我們稱之為外行的一般讀者。為了他，我幾乎一概避免使用術語。在不得已使用專門術語的地方，我都一一詳加說明。我不明白為什麼我們不把一些學術性刊物裡的大部分術語也刪掉呢？雖然我假定外行人不具備專業知識，但我卻並不認為他們愚昧無知。只要能做到深入淺出，就能使科學通俗易懂。我全力以赴，試圖用通俗的語言把複雜艱澀的思想通俗化，但又不喪失其精髓。我這樣嘗試的效果如何尚不得而知。我的另一個抱負是，讓這本書成為一本引人入勝、扣人心絃的讀物，使其內容無愧於題材。但這方面我能取得多大成功，心中也毫無把握。我一向認為，生物學猶如神話故事那樣迷人，因為事實上，生物學的內容就是神話故事。本書的題材理應激發讀者產生莫大的興趣並帶來啟發，但我所能做到的充其量不過是滄海一粟，再多我也不敢奢望了。

第二個假想的讀者是個行家。他是一個苛刻的評論家，對我所用的一些比擬筆法和修辭手段很不以為然。他總是喜歡用這樣的短語：“除此之外……”，“但在另一方面……”，“嘖！嘖！”我細心地聽取了他的意見，純粹為了滿足他的要求，我甚至把書中的一章全部重寫了一遍。但歸根結底，講述的方式畢竟還是我的選擇。這位專家對我的寫作方式恐怕不會完全沒有微詞吧！但我仍極為熱切地希望，即使是他也能在拙作中發現一點新內容，也許是對大家所熟悉的觀點的一種新見解，甚至受到啟發產生出自己的新觀點。如果說我的這種心願太大，那麼，我是否可以希望，這本書至少能為他的旅途消愁解悶？

我心目中的第三位讀者是位從外行向內行過渡的學生。如果他至今還沒有抱定目標要在哪一方面成為專家，那麼我要奉勸他考慮一下我所從事的專業——動物學。動物學固然自有其“實用價值”，且大部分動物又有其逗人喜愛之處，但除此之外，研究動物學有其更為深遠的意義：因為宇宙萬物之中，我們這些動物當屬最為複雜、設計最為完美的“機器”了。既然如此，棄動物學而選擇其他學科就令人費解了！對那些已經獻身於動物學研究的學生來說，但願本書能有一定的教育價值，因為他們在學習過程中孜孜不倦鑽研的經典理論著作和專業書籍，正是筆者撰寫本書的依據。如果他們發現經典理論著作難以理解，那麼我的深入淺出的論述，作為入門或輔助材料之類的讀物，也許對他們有所助益。

顯然，要同時迎合3種類型的讀者的口味勢必要冒一定的風險。我只能說，對此我始終是十分清楚的。不過，考慮到我的這種嘗試所能帶來的種種益處，我甘願冒這種風險。

我是個行為生態學家，所以動物行為是本書的主題。我接受過行為生態學的傳統訓練，從中獲得的教益是不言而喻的。特別值得一提的是，在牛津大學我曾在廷貝亨 ^[1] 指導下工作過12個年頭。在那些歲月裡，他對我的影響之深，恐怕連他自己也想不到。“生存機器”這個詞語雖非實際出自他口，但說成是他的首創亦不為過。近年來，行為生態學受新思潮的衝擊而生機勃發。從傳統觀點來說，這股思潮的來源不屬行為生態學的範疇。本書在很大程度上即取材於這些異軍突起的思想。這些新思想的倡導者主要是威廉斯、史密斯、漢密爾頓和特里弗斯，我將分別在有關章節中提及。

各方人士為本書的書名提出過許多建議，我已將他們建議的名稱分別移作有關各章的題目：“不朽的雙螺旋”，來自克雷布斯（John Krebs）；“基因機器”，來自莫里斯；“基因種族”，來自克拉頓——布羅克（Tim Clutton-Brock）和簡·道金斯，為此我向他們表示謝意，另外，特向斯蒂芬·波特（Stephen Potter）表示歉意。

儘管假想的讀者可以作為寄託虔誠希望的對象，但同現實生活中的讀者和批評家相比，畢竟無太大實際意義。筆者有一癖好，文章非改上幾遍不肯罷休。為此，瑪麗安·道金斯不得不付出艱辛的勞動。對我來說，她對生物學文獻中淵博知識的掌握，對理論問題的深刻理解，以及她不斷給予我的鼓勵和精神上的支持，都是我從事此項工作不可或缺的。克雷布斯也閱讀了全書初稿。有關本書的議題，他的造詣比我深，而且他毫不吝惜地提出許多意見和建議。格萊尼絲·湯姆森（Glenys Thomson）和沃爾特·博德默（Walter Bodmer）對我處理遺傳學論題的方式提出過既誠懇又嚴厲的批評，而我所做的修改恐怕還不能完全使他們感到滿意，但我希望他們會發現修訂後的稿子已有所改進。他們不厭其煩地為我花費了大量時間，對此我尤為感激。約翰·道金斯以其準確無誤的眼力指出了一些容易使人誤解的術語，並提出了難能可貴的修改意見。我不可能找到比馬克斯韋爾·斯坦普（Maxwell Stamp）更適合、更有學問的“外行”了。他敏銳地在初稿中發現了一個反覆出現的文體缺陷，這對我完成最後一稿助益匪淺。最後，我還要向牛津大學出版社的羅傑斯表示謝忱。他審閱過我的手稿，所提意見富於助益；此外，在安排本書的出版時，他做了許多分外的工作。

理查德·道金斯
1976年

下面的註解對應最初的11個章節。每一個註解都對應原文中的一個星號。

第1章 為什麼會有人呢？

*1 第2頁：……1859年之前試圖回答這一問題的一切嘗試都是徒勞無益的……

一些人，甚至是那些無神論者，都對辛普森這段引文有著牴觸情緒。我承認，當你第一次讀到這裡時，一定覺得這段話聽上去是那麼庸俗、粗魯與狹隘，有點像亨利·福特的名句“歷史或多或少都是廢話”。但是，拋開宗教性答案不談（我很熟悉這些答案，所以請節省你們的郵票），當你真正開始回想前達爾文時代對諸如“人是什麼？”“生命有意義嗎？”“人生目的何在？”等問題的答案時，你所能想到的任何一個答案，除開其本身（一定的）歷史價值以外，不都是一文不值嗎？有些東西是完全錯誤的，而所有1859年之前對此類問題的答案都屬此列。

*2 第4頁：我並不提倡以進化論為基礎的道德觀……

批評者們時常誤以為《自私的基因》是在鼓吹自私乃是我們的生活準則！其他人，可能是因為他們僅僅讀了標題或書的前兩頁，會認為無論我們喜歡與否，自私和其他一些陰暗面是我們天性中不可避免的一部分。如果你像其他很多人那樣毫無道理地去認為基因的“決定性”是永遠的——絕對而且不可逆，那麼你就很容易落入這個錯誤當中。事實上，基因的決定性僅有統計學的意義（參見41——45頁），“晚霞行千里”這句眾所周知的諺語是一個很好的類比。從統計上來說，晚霞預示著次日是個晴天，但是我們不會為此下太大的賭注。我們很清楚地知道天氣變化多端，會受到很多因素的影響。任何一次天氣預報都可能被證明是錯誤的。那僅僅是一個統計學預報而已。我們並不會認為晚霞就一定代表第二天天氣晴朗，那麼我們同樣也不應該認為基因真能確定些什麼。沒有任何理由能讓我們相信基因的效果不能被其他因素影響甚至逆轉。對於遺傳決定論的詳細討論，以及為什麼會有這些誤解，請閱讀《延伸的表型》第2章，以及我的論文《社會學：茶杯裡的新風暴》（‘Sociobiology: The New Storm in a Teacup’）。我還曾因為聲稱人類從本質上來說都是芝加哥匪徒而被譴責！但是芝加哥匪徒這個比喻的關鍵點在於：

瞭解一個人成功的環境能夠告訴你一些關於這個人的事情。這和芝加哥匪徒的哪個具體的品質沒有任何關係。我同樣也可以用一些其他的類比，例如一個已在英國國教會取得高位的人，或者一個被選入雅典娜神廟的人。在任何一個例子中，我比喻的主體都是基因而不是人。

我在《捍衛自私的基因》（‘In Defence of Selfish Genes’）這篇文章裡討論了這一點以及一些其他字面上的誤解。上面那段話就是從其中摘錄的。

我必須補充一句，那些本章偶爾出現的政治性對白讓我在1989年重新閱讀的時候很不舒服。“最近幾年裡，還需要把這（需要剋制自私的貪婪以防止整個組織的滅亡）給不列顛的工人們說多少次呢？”這句話讓我聽起來就像一名託利黨黨員。1975年，在我寫這句話時，我投票支持的社會主義黨政府正盡全力與23%的通脹做鬥爭，很顯然他們會很關注有關高工資的要求。像我這樣的評論可以在當時任何一位工黨大臣的演講中找到。現在的英國擁有了一個新右派政府，它將吝嗇與自私抬高到了意識形態的高度，我的話因此被聯想到帶有一些齷齪的意味，對此我表示歉意。但這並不意味著我會收回我說過的話。自私的短見仍然會帶來我所提及的那些不想要的後果，但是在現在，如果有人想要在英國找尋關於自私的短見的例子，他不應該將目光瞄準工人階級。實際上，我也許根本不應該把政治評論這個擔子壓在科學作品上，因為它們過時得是如此之快。20世紀30年代那些關注政治的科學家的作品在今天都被他們那些過時的譏諷毀掉了，例如那些來自約翰·伯頓·桑德森·霍爾丹及蘭斯洛特·霍格本（Lancelot Hogben）的作品。

*3 第7頁：……把頭吃掉可能反而會改善雄性的性活動。

我是在一個同事所做的關於石蛾的研究講座中第一次聽說這種雄性昆蟲的古怪事實的。他提到他希望能在人工飼養環境中使石蛾繁殖，但竭其所能，他始終不能讓它們交配。這時候，坐在第一排的昆蟲學教授咆哮著說道：“你沒有將它們的頭去掉？”就像這是一件如此淺顯而不應該被忽略的事情一樣。

*4 第12頁：……選擇的基本單位，也就是自我利益的基本單位，既不是物種，也不是群體，嚴格說來，甚至也不是個體，而是遺傳單位基因。

從我寫下遺傳選擇性的宣言開始，我就在重新思考在長期進化的過程中，是否會偶爾出現一種更高層次的選擇性。我得趕緊指出，我所謂的“更高層次”和“類群選擇性”沒有哪怕一丁點兒的關係。我指的是一些更微妙、更有趣的東西。我現在的感覺是，不僅僅某些個體對其他個體有著存活的優勢，整個有機體的組合可能也會比其他的組合更容易進化。當然，我們這裡提到的進化依然是老版本的進化，通過選擇特定基因來完成。因為變異能影響個體的存活率和繁殖率，所以它們仍然受到歡迎。但一個新的在基本胚胎層面的關鍵變異卻可能為今後數百萬年的發散變異打開方便之門。一種在胚胎層面的更高層次的選擇性使其本身更適應進化：一種朝向可進化性的選擇。這種類型的選擇性甚至可能積累並發展，而類群選擇性達不到這一點。這些觀點在我的論文《可進化性的進化》（‘The Evolution of Evolvability’）裡有詳細論述，它們大部分是當我玩“盲眼鐘錶匠”時受到的啟發，這個計算機程序能夠模擬進化的很多方面。

第2章 複製因子

*5 第16頁：我的概括性敘述大概與事實不會相去太遠。

我們有很多關於生命起源的學說。在《自私的基因》裡，我只選擇了其中之一來闡述我的主要觀點，而不是不厭其煩地全都過一遍。但我並不想留下諸如這是唯一嚴肅的答案或這是最佳答案這樣的印象。事實上，在《盲眼鐘錶匠》中，我刻意挑選了另一種學說來解釋同樣的問題，那是凱恩斯——史密斯的黏土學說。在兩本書裡，我都沒有認同所選擇的理論假說。如果我再寫另一本書，我可能會利用機會嘗試從另一個角度來解說，比如德國數學化學家曼弗雷德·艾根（Manfred Eigen）及其同事的理論。我一直以來試圖強調的是學說裡的那些基本要素。每一個成功的關於任意星球上生命起源的理論都需要有這些基本要素，特別是要有能自我複製的遺傳實體這個概念。

*6 第19頁：“看哪！一個處女將要受孕……”

一些憤怒的讀者致函質問我關於那部神聖的預言書把“年輕婦女”誤譯為“處女”的事情，並要求我給出答覆。傷害宗教感情在現在是一件很危險的行為，所以我最好還是給出一個答覆。其實對於那些不能經常在真正學術的腳註中得到滿足的科學家來說，這是一件好事。事實上，這一點是研究《聖經》的學者都知道的，也並不會受到他們的反駁。《以賽亞書》中的希伯來詞是 （almah），這個詞的含義肯定是年輕婦女，沒有任何關於處女的暗示。如果想要表達處女，則應該使用 （bethulah，模稜兩可的英文單詞“maiden”就展示了混淆這兩個含義是多麼容易）。這個“突變”發生於基督教以前的希臘文《舊約全書》，其中almah被譯為 （parthenos），而後者的含義通常是處女。當馬太（當然不是那位與耶穌同一時代的使徒，而是福音記錄者在其後很久寫作而成的）說“這一切的成就，是要應驗主借先知所說的話：必有童女懷孕生子，人要稱他的名為以馬內利”（譯自正統英譯本）時，他引用了看起來是由希臘文《舊約全書》衍生而來的《以賽亞書》（因為15個希臘單詞中只有兩個不同）。在基督教學者中，大家廣泛接受耶穌為處女所生這個故事是後來篡改的。這大概是由一些說希臘語的信徒帶來的，以使這個（誤譯的）預言看起來是實現過的。在一些現代《聖經》版本中，《以賽亞書》裡已經將這個詞譯為了“年輕婦女”（youngwoman），例如《聖經》英語新譯本。在《馬太福音》中，“處女”則被正確地保留了，因為在這裡它們是由希臘原文翻譯而來的。

*7 第22頁：在今天，它們群集相處，安穩地寄居在龐大的步履蹣跚的“機器人”體內……

這段華美的語言（一個罕見的，好吧，比較罕見的溺愛）被幸災樂禍般地不斷引用再引用，用來證明我狂熱的“基因決定論”。其部分原因隱藏在對“機器人”一詞流行卻錯誤的理解中。我們正處於一個電子學的黃金時代，機器人不再是僵直死板與低能的，恰恰相反，它們已經有了學習能力、智力與創造力。諷刺的是，在1920年卡雷爾·卡佩克（Karel Capek）創造這個單詞時，“機器人”其實就是指一個能有人類情感的機器，例如能夠墜入愛河。那些認為機器人從定義上就比人類更加“確定”的人都有些思維混亂（除非他們是有宗教信仰的，在那種情況下他們可能會堅持認為比起機器，人類收到了來自神明的關於自由意願的饋贈）。就像很多對我“步履蹣跚的‘機器人’”這段的批評者一樣，如果你也不信教，那麼你就該直面接下來這個問題。如果不是一個機器人（儘管這個機器人十分複雜），那麼你究竟認為自己是一個什麼？我在《延伸的表型》第15——17頁討論了所有這些內容。

這些錯誤被另一種有效的“變異”積累。正如從神學來看，耶穌由處女所生有其必要性，從惡魔學的角度來看，任何一個稱職的“基因決定論者”都必須相信基因“控制”了我們行為的每一個方面也有著相同的必要性。那些基因複製者“創造了我們，創造了我們的肉體和心靈”（22頁），這句話像意料中的一樣被誤引用［例如在由羅斯、卡明（Kamin）和萊文廷所著的《不在我們的基因裡》（Not in Our Genes ）裡，以及之前的一篇萊文廷的學術論文中］，“它們控制著我們，身體以及思想”（強調是我加的）。結合我章節的上下文來看，我認為我想表達的顯然是“創造”，而這與“控制”風馬牛不相及。任何一個人都能看出這點來，這是一個事實，基因並沒有像被批評為“決定論”那樣強烈地控制著它們的創造物。每一次我們使用避孕措施的時候，我們都輕易地（好吧，相對輕易地）藐視著它們。

第3章 不朽的雙螺線

*8 第27頁：……某一個基因做出的貢獻和另一個基因做出的貢獻幾乎是分不開的。

這就是我對基因“原子論”的批評者的回答，同樣的回答也能在93——96頁上找到。嚴格地說這只是一個預言而非答案，因為其存在早於那些批評！非常抱歉我必須如此完整地引用我自己的文字，但是《自私的基因》中相關的段落似乎太容易被錯過了！例如，在《照看團隊與自私的基因》（‘Caring Groups and Selfish Genes’，《熊貓的拇指》中的章節）中，史蒂芬·傑·古爾德論述道：

沒有基因來“定義”那些毫不含糊的形體特徵，例如你的左膝蓋骨或手指甲。身體不可能被細分為部件，而每個部件由一個單獨的基因負責建造。成百的基因為製造大部分的身體組件做出了貢獻……

古爾德在一篇對《自私的基因》的批評中寫了這些話。但現在我們來看看我實際的文字（27頁）：

製造人體是一種相互配合的、錯綜複雜的冒險事業，為了共同的事業，某一個基因做出的貢獻和另一個基因做出的貢獻幾乎是分不開的。一個基因對人體的不同部分會產生許多不同的影響。人體的某一部分會受到許多基因的影響，而任何一個基因所起的作用都依賴於同許多其他基因的相互作用。

還有（40頁）：

不論基因在世世代代的旅程中多麼獨立和自由，但它們在控制胚胎髮育方面並不是非常自由和獨立的行為者。它們以極其錯綜複雜的方式相互配合和相互作用，同時又和外部環境相互配合和相互作用。諸如“長腿基因”或者“利他行為基因”這類表達方式是一種簡便的形象化說法，但理解它們的含義是重要的。一個基因，不可能單槍匹馬地建造一條腿，不論是長腿或是短腿。構造一條腿是多基因的一種聯合行動，外部環境的影響也是不可或缺的，因為腿畢竟是由食物鑄造出來的！但很可能有這樣的一個基因，它在其他條件不變的情況下，往往使腿生長得比在它的等位基因的影響下生長的腿長一些。

在之後一段裡我又強調了這一點，拿化肥對於小麥生產的影響類比。這似乎正是古爾德那麼確定我是一個天真的原子論者的原因，但是他忽略了我的大段文字，而這些文字正是引出他後來堅持的那種相互作用主義的觀點。

古爾德接下來寫道：

道金斯將需要另外一個隱喻：基因核心小組，形成同盟，為加入一個盟約的機會而服從，找出大概的環境。

在賽艇的比喻中（42-44頁），我已經精確完成了古爾德後來推薦的內容。儘管我們持有如此多的相同觀點，但看看這個賽艇的段落，再想想為什麼古爾德關於自然選擇的主張是錯誤的吧。他認為自然選擇“接受或拒絕整個生物體就是因為所有部件的集合是以一種很複雜的方式相互作用而產生了優勢”。而真正關於“合作的”基因的解釋應該是這樣的：

基因被選擇，不是因為它在孤立狀態下的“好”，而是由於它在基因庫中的其他基因這一背景下工作得好。好的基因必須能夠和與之長期共同生活於一系列個體內的其他基因和諧共存，相互補充。（96頁）

對基因原子論的批評者，我也在《延伸的表型》書中的第116——117頁及239——247頁寫了一個更加完善的迴應。

*9 第32頁：我採用的定義來源於威廉斯。

威廉斯在《適應性與自然選擇》中的原話是：

我用基因這個詞來表達“那個能夠以可察覺的頻率分離又重組的東西”……一個基因可以被定義為任何一種遺傳信息，該遺傳信息存在一個數倍於其內部變化速率的有利或不利的選擇偏好。

威廉斯的書已經廣泛傳播，並且被正確地奉為經典，受到許多“社會生物學家”和社會生物學的批評者的重視。我認為很顯然，威廉斯從沒有認為他自己的“基因選擇論”是在支持一些新的或革命性的東西，而我在1976年也同樣沒有那麼做過。我們兩個人都認為我們只是又一次地重複那些前人提出的基本原理，例如費希爾、霍爾丹和賴特這些20世紀30年代的新達爾文理論之父所提出的理論。儘管如此，可能是由於我們強硬的措辭，一些人還是很明顯地對我們關於“基因是選擇的基本單位”這個觀點持反對意見，這包括休厄爾·賴特本人。他們最基本的理由是自然選擇只能看到整個生物體，而不是它們體內的每個基因。我把對諸如賴特這種觀點的回覆寫進了《延伸的表型》一書中，特別是該書的238——247頁。威廉斯最新的關於基因是選擇的基本單位這一問題的想法可以在《捍衛進化生物學中的還原論》（‘Defense of Reductionism in Evolutionary Biology’）裡找到，新的想法比以往都更加犀利。一些哲學家，例如赫爾（D. L. Hull）、斯特尼（K. Sterelny）和金切爾（P. Kitcher），以及漢普（M. Hampe）和摩爾根（S. R. Morgan）等，最近也對澄清選擇的基本單位這一問題做出了有益的貢獻。不幸的是，另外的一些哲學家卻使其變得更迷惑了。

*10 第38頁：……作為遺傳單位的個體因為體積太大、壽命太短，而不能成為有意義的自然選擇單位……

效仿威廉斯，在我的主張，即一個單獨的有機體不能夠扮演複製因子在自然選擇中的角色中，我在減數分裂上付出了很多瑣碎的努力。我現在發現這只是事實的一半，另一半可以在《延伸的表型》的97——99頁以及我的論文《複製因子和載體》（‘Replicators and Vehicles’）中找到。如果那些瑣碎的努力就是全部的話，一個無性繁殖的個體，例如一隻雌性的竹節蟲就會是一個真實的複製因子，一種巨型的基因。但是當一隻竹節蟲發生變化時，比方說少了一條腿，這樣的變化是不會傳遞到後代的。基因則能夠世代傳遞下去，無論是有性還是無性生殖。因此，基因才是真正的複製因子。以無性繁殖的竹節蟲為例，整個基因組（它所有基因的組合）是一個複製因子，但竹節蟲本身不是。一隻竹節蟲的軀體並不是前代的複製品。任何一代的軀體都是由卵開始，在其基因組的指揮下全新形成的。而這個基因組才是一個前代基因組的複製品。

所有本書的印刷本都會是一模一樣的。它們都是複製品而非複製因子。之所以是複製品，不是因為它們互相複製，而是因為它們都複製於同樣一塊印版。它們並沒有形成一個複製品的世系，沒有哪些書是另一些書的祖先。但如果我們複印了一本書的一頁，接下來又複印那個複印件，再複印那個複印件的複印件，這樣一直下去就創造了一個複製品的世系。在這個書頁的世系中，真實地存在著祖先和後代的關係。在這個世系中出現的任何一個新的汙點，都會在其後代而非祖先中出現。一個這樣的祖先/後代的世系就有著進化的可能。

從表面上來看，連續數代的竹節蟲的軀體看上去像是組成了一個複製品的世系，但是如果你實驗性地改變該世系中的一員（例如除掉一隻腿），該變化不會在世系中傳遞下去。作為對比，如果你實驗性地改變基因組世系中的一員（例如使用X光），該改變則會在世系中傳遞下去。這些改變，而非那些關於減數分裂的瑣碎努力，才是單獨個體並不是“選擇的基本單位”，也不是一個真正複製因子這一說法的根本原因。大家早已公認拉馬克主義遺傳理論是錯誤的這一事實，恰好也是這個事實的重要結論之一。

*11 第44頁：另外一種理論為梅達沃爵士首創……

我被指責為什麼將這個關於衰老的理論歸功於梅達沃，而不是威廉斯（當然，這種指責並不是來自威廉斯本人或他指使的人）。的確，很多生物學家，尤其是在美國，大都是從威廉斯1957年的論文《多效性、自然選擇，以及衰老的進化》（‘Pleiotropy Natural Selection and the Evolution of Senescence’）中瞭解到這個理論的。同樣，威廉斯也確實是在梅達沃之前詳盡闡述了該理論。儘管如此，我自己的判斷是基於梅達沃在1952年的《生物學中一個未解決的問題》（An Unsolved Problem in Biology ）及1957年的《個體的獨特性》（The Uniqueness of the Individual ）中已經提出了該想法的核心概念。需要補充的是，我認為威廉斯對該理論的發展非常有助益，因為他為梅達沃沒有明確強調的論斷（“多效性”或“多基因影響”的重要性）做出了不可或缺的貢獻。漢密爾頓最近在其論文《由自然選擇形成的衰老》（‘The Moulding of Senescence by Natural Selection’）中更進一步發展了這類理論。順便說一句，我收到過很多來自醫生的有意思的信件，但我發現沒有任何一封來信評論了我關於“愚弄”基因對它們所在軀體的年紀的推測（46——47頁）。我仍然不認為這個想法非常膚淺，並且如果這是對的，難道不會很重要嗎，比如在醫學上？

*12 第47頁：性到底有什麼益處？

性究竟有什麼益處這一問題依然十分的誘人，儘管我們已經有了一些令人深思的答案，比如由蓋斯林、威廉斯、梅納德·史密斯和貝爾（G. Bell）所著的書，以及米肯德（R. Michod）和列文（B. Levin）編輯的一卷書。對於我來說，最激動人心的新想法來自漢密爾頓的寄生蟲理論，傑裡米·切法斯（Jeremy Cherfas）和約翰·格里賓（John Gribbin）在《多餘的雄性》（The Redundant Male ）一書中用非技術性的語言解釋了該理論。

*13 第49頁：……多餘的DNA……看作一個寄生蟲，或者最多是一個無害但也無用的乘客……

（也見184頁）

我認為多餘的、未轉譯的DNA可能是自私的寄生蟲。一些分子生物學家接受併發揚了這一觀點［參見奧格爾與克里克以及杜利特爾（Doolittle）與薩皮恩扎（Sapienza）的論文］，而且用了一個吸引眼球的詞語“自私的DNA”。在《母雞的牙齒和駿馬的腳趾》（Hen’s Teeth and Horse’s Toes ）一書中，古爾德提出了一個挑釁的（對我！）觀點，他認為，不管自私的DNA這一概念的歷史源頭在哪，“自私的基因和自私的DNA在關於它們的解釋的結構上幾乎是一樣的”。我找到了他在推理上的錯誤，但有趣的是他也很善良地告訴了我他是怎麼找到我的錯誤的。在一段關於“還原論”與“等級制度”的開場白之後（和往常一樣，我並不覺得這個是錯的或是有趣的），他繼續道：

道金斯的自私的基因在比例上增多是因為它們能夠對身體起作用，協助身體應付生存問題。自私的DNA在比例上增多則是出於完全相反的原因——因為它對身體沒有任何作用……

我注意到古爾德提到的區別，但我並不認同這就是根本。恰恰相反，我還是認為自私的DNA只是自私的基因整個理論中的一個特例，這也正是自私的DNA這一概念是如何發源的。（比起杜利特爾與薩皮恩扎，奧格爾與克里克引用的第49頁那一段，自私的DNA是一個特例這一點，可能在本書的206頁更加清晰。順帶說一句，杜利特爾與薩皮恩紮在他們的標題中使用的是“自私的基因”而不是“自私的DNA”）。讓我用如下的類比來回應古爾德。那些賦予黃蜂黃黑條帶的基因在頻率上的增加是因為這種（警告性的）色彩樣式強力地刺激了其他動物的大腦。而賦予老虎黃黑色條紋的基因在頻率上的升高則是“出於恰恰相反的原因”——因為按理說這種（隱秘的）色彩樣式根本不會刺激其他動物的大腦。這實際上是有區別的，與古爾德的區別（在一個不同層面上）很類似。但這是一個關於細節的微妙區別。我們不可能想要去宣稱這兩個例子“在關於它們的解釋的結構上幾乎是一樣的”。奧格爾和克里克在將自私的DNA與杜鵑的蛋類比時一舉擊中要害：杜鵑的蛋最終逃脫了檢查，因為它們和宿主的蛋看上去幾乎是一樣的。

另外，最新版的《牛津英語詞典》列出了“自私”的一個新的定義，即“對於一個基因或遺傳物質，儘管對錶型沒有任何影響，仍然能夠存在或傳播”。這是對“自私的DNA”的一個非常簡潔的定義，其第二個支持引證也確實關注了自私的DNA。然而在我看來，中間一部分，也就是“儘管對錶型沒有任何影響”，並不是很好。自私的基因可能對錶型沒有影響，但很多實際上會有影響。當然詞典編纂者也可以說是為了將其含義限制在只用於表示那些不影響表型的“自私的DNA”。但是，他們的第一個支持引證來自《自私的基因》，包含了那些確實影響表型的自私的基因。當然，我也許不應該對被《牛津英語詞典》引用這種榮譽吹毛求疵！

我在《延伸的表型》中進一步討論了自私的DNA（156——164頁）。

第4章 基因機器

*14 第55頁：就功能而言，我們可以認為大腦和計算機是相類似的……

像這樣的陳述很容易困擾那些望文生義的批評者。當然，他們是對的，大腦與計算機有著很多方面的不同。例如，大腦的內在工作方式就和我們用技術搭建起來的計算機有著很大區別。但這並不能削弱我關於它們功能相似的論述。就功能而言，大腦正是扮演了計算機的角色——處理數據、識別樣式、短期和長期數據儲存、協調操作等等。

當我們提及計算機時，我關於計算機的言論令人可喜地或令人恐懼地變得——看你怎麼看——過時了。我在55頁中提到“一個腦殼最多也只能塞進幾百個晶體管”，但晶體管現在已經被整合進了集成電路。一個頭顱裡能夠裝下的晶體管等價物的數量在今天要數以十億計。我也在58頁提到計算機下國際象棋的水平足以媲美一個業餘選手。現今，除了一些非常職業的選手，廉價家用計算機上的國際象棋程序已經能勝過所有人了。而世界上最好的程序正在與象棋大師進行一系列的挑戰，例如，《旁觀者》（Spectator ）雜誌的國際象棋通訊員雷蒙德·基恩在該刊1988年10月7日出版的雜誌上寫道：

一位知名選手被計算機擊敗現在似乎還能造成轟動，但可能不會持續太久了。迄今為止，挑戰人類大腦的最危險的金屬怪物被古怪地命名為“沉思”，毫無疑問這是在向道格拉斯·亞當斯（Douglas Adams）致敬。“沉思”最近一次出風頭是在8月份于波士頓舉行的美國公開賽上，它攪得現場人心惶惶。我手頭還沒有“沉思”的綜合評分，該評分應該是對其在瑞士制公開競賽的成績的嚴格測試。但我注意到了它對戰伊戈爾·伊萬諾夫並取得了非常引人注目的勝利——伊萬諾夫曾經擊敗過卡爾波夫！注意，這也許就是國際象棋的未來。

接下來是我們對該局的逐步重演。下面的文字是基恩對“沉思”第22步的反應：

精彩的一步……它的想法是讓皇后佔據中心……這個想法直接導致了這一場非常快速的勝利……這個驚人的結局……現在黑方皇后的側翼已經因該皇后的侵入而被徹底摧毀了。

伊萬諾夫對此回覆如下：

一次令人絕望的嘗試，計算機滿不在乎地忽略了……最終蒙羞。“沉思”忽略了皇后的再次提子，轉而突然將死……黑棋告負。

除了“沉思”是世界頂尖棋手這一事實，我覺得更令人驚訝的是評論員不得不使用的那些描述人類意識的語言。“沉思滿不在乎地忽略了”伊萬諾夫的“絕望的嘗試”。“沉思”被描述為具有侵略性。基恩評論伊萬諾夫的策略時用到了“希望”這個詞，但他的語言卻昭示著他應該也願意將“希望”一詞用於“沉思”的身上。就個人來說，也許我更希望一個計算機程序能夠獲得世界冠軍。人類需要學會謙虛。

*15 第59頁：離我們200光年之遙的仙女座裡有一個文明世界。

《仙女座的A》與它的續集《仙女座大爆發》在描述那個外星文明的位置時出現了偏差，究竟是在那異常遙遠的仙女座星系呢，還是像我所說的這樣，就是在仙女星座其中一個較近的恆星旁？在第一本小說裡，那個行星距我們200光年遠，當然還在我們銀河系內。而在續集中，同樣的那個外星文明卻被放在了仙女座星系，足足有200萬光年遠。讀者們可以根據你們自己的興趣來選擇相信是200光年還是200萬光年，這對我將要描述的故事不會有絲毫影響。

弗雷德·霍伊爾是這兩本小說的合著者之一，也是一名卓越的宇航員以及我最愛的科幻小說《黑雲》的作者。他在小說中顯露的超凡的科學背景與他最近幾本和魏克拉瑪辛訶合著的書中的廢話形成了強烈的對比。他們對達爾文主義的曲解（將其當作一個純概率的理論）以及他們對達爾文本人惡毒的攻擊對證明他們那個吸引人的（儘管不怎麼可信）關於星際生命起源的推測毫無幫助。出版商們應該改變這個誤解，即一個學者對某一領域的精通意味著他也是另外一個領域的權威。而在這個誤解還沒有消除之前，知名學者們應該抵禦對其濫用的誘惑。

*16 第61頁：……戰略以及適用於生計的各種訣竅。

對於現在的生物學家來說，用這種戰略性的說法來描述一個動物、植物或者一個基因已經很普遍了。試想“把雄性動物視為下大賭注、冒大風險的賭徒，而把雌性動物視為穩紮穩打的投資者”，它們都有意識地提高它們勝出的概率。這類為了方便而選用的比喻通常是無害的，除非落入了那些沒有能力理解其中含義的人，或是某些能力過高而只能曲解其含義的人手上，例如，我就找不到任何方法去理解一篇發表在《哲學》雜誌上對《自私的基因》的批評文章。這篇文章由瑪麗·米奇利撰寫，第一句話就基本代表了全文主旨：“基因不可能是自私或不自私的，就像原子不可能嫉妒，大象不可能抽象或餅乾不可能有著什麼目的。”我在該雜誌下一期發表的《捍衛自私的基因》一文是對這篇高度過激的、有惡意的文章的全面迴應。看上去一些人似乎多學了一些哲學工具，剋制不住想要來展示他們在學術上的存在，儘管這毫無意義。梅達沃對“哲學小說”的評論提醒了我，“哲學小說”能夠吸引到“一大群人，常常這些人都是受過良好教育的並且有著學術品位。但這些人卻也受了超出他們辯證分析能力的教育”。

*17 第66頁：意識的產生也許是由於大腦對世界事物的模擬已達到如此完美無缺的程度，以致把它自己的模型也包括在內。

我在1988年吉福德演講（Gifford Lecture）《微觀的世界》中就討論了大腦模擬世界這個想法。我依舊不清楚這對我們解決意識本身這個大問題有沒有什麼幫助，但我承認我很高興看到它引起了卡爾·波珀爵士的注意，並在達爾文演講（Darwin Lecture）中提及。哲學家丹尼爾·丹尼特提供了另一個關於意識的理論，推動計算機模擬這個隱喻更進了一步。為了理解他的理論，我們需要先了解兩個計算機領域的概念：虛擬機，以及串行和並行處理器的區別。我接下來會先解釋清楚這兩個概念。

計算機是一臺真實的機器，機箱裡裝著各式硬件。但是在任何一個特定時間，運行程序使得它看上去像是另外一臺機器，一臺虛擬機器。長期以來對於每一臺計算機來說都是這樣的，但現代“人機交互”計算機則將虛擬機這個概念生動地帶入了每個家庭。在寫這段話時，大家公認的交互型計算機市場上的領頭羊是蘋果的麥金塔。它的成功之處在於，其配備的軟件套裝使得原本操作困難且不符合人類直覺的機器看起來像是另外一種機器：一臺專門為了適應人類大腦和手而設計的虛擬機器。被稱為麥金塔用戶交互界面的這個虛擬機也可以被看作一臺機器。它有著可以按下的按鈕，有著像高保真控制檯那樣可以調節的滑動條。但它是一臺虛擬機，那些按鈕和滑動條並不是由金屬或塑料製成的，它們僅僅是一些屏幕上的圖片，你也只是用一根虛擬的手指在屏幕上按下或滑動它們。作為一個人，你感覺能控制它，這是因為你已經習慣用手指來移動物品。我是一個資深的程序員，在25年裡用過很多不同的電子計算機，我可以證明使用麥金塔（或其模仿者）與使用之前的計算機有著截然不同的感受。操作該虛擬機，你會感覺到一種無須費力、很自然的感覺，就如同它是你身體延伸出的一部分。該虛擬機使你能夠僅僅依靠你的直覺，而無須查使用說明書進行操作。

我現在轉向另外一個需要從計算機科學中引入的背景知識，也就是串行和並行處理器的概念。今天的電子計算機大部分都採用串行處理器。它們都有一個計算中心，所有的數據在被處理時都得通過這唯一的電子瓶頸。因為速度非常快，所以它們能夠製造出一個能同時處理多個任務的假象。一個串行計算機就像一個國際象棋大師“同時”與二十個棋手對弈，但實際它只是在他們之間不斷地輪換。和國際象棋大師不同的是，計算機在不同任務間切換得是如此的迅速與安靜，以至於每一個使用者都產生了一個幻想，享受著計算機對自己的單獨服務。然而，從本質上來說，計算機只是按順序對每一個用戶進行服務而已。

最近，隨著對更高處理速度的要求，工程師們製造了真正的並行處理機器。我最近很榮幸去參觀的愛丁堡超級計算機就是其中一員。它包含一個有著數百個“單板機”的並行陣列，每一個單板機都相當於一臺現在的臺式機。超級計算機的運行方式首先是獲取提交的問題，將該問題分解成若干更小且能獨立解決的任務，然後再將這些任務分配給單板機組。那些單板機則獲得這些小問題，解決然後提交答案並申請一個新的任務。與此同時，其他的單板機組也彙報著它們各自的結果，這樣一來，整個超級計算機就能以高於普通串行計算機幾個數量級的速度找到最終答案。

我說過一臺普通的串行計算機只需要將它的“注意力”在幾個任務之間切換得足夠快就能夠製造出一個就像是並行處理器的假象。我們可以說在串行的硬件之上，存在一臺虛擬的並行處理器。丹尼特認為人類大腦所做的恰恰相反。大腦的硬件部分本質是並行的，就像那臺愛丁堡超級計算機。而大腦所運行的程序從設計上就是要產生一個串行處理的假象：一臺基於並行架構的串行處理虛擬機。丹尼特認為，關於思考的主觀影響中最顯眼的就是“一件一件的來”，“意識流”，也就是流水般的自我意識。他相信對於多數動物來說，它們並沒有這類串行的體驗，都是直接使用原本的並行處理的模式。人類的大腦無疑也會直接使用其並行架構去處理很多保持複雜生存機器運轉的常規任務。但是，在此基礎上，人類大腦同樣也進化出一臺用來模擬串行處理器假象的程序虛擬機。頭腦及其流水般的意識就是一臺虛擬機，也就是一個用戶友好地與大腦交流的方式，如同麥金塔人機交互界面是一個用戶友好地與灰箱子裡的計算機實體交互的途徑。

當其他物種似乎對它們天然的並行機器滿意的時候，為什麼人類需要一臺串行虛擬機這個問題還沒有明顯的答案。也許對於人類需要去做的一些更復雜任務有一些更基本的順序在其中，或者丹尼特錯誤地將我們特殊化了。他進一步相信串行程序的發展已經成為一大文化現象。同樣，這對我來說也不是那麼顯而易見。但我需要加一句的是，在我動筆之時，丹尼特的論文還尚未發表，我的評論只是基於他在倫敦1988年雅各布森演講（Jacobsen Lecture）中闡述的信息。我建議讀者們在他的論文發表後直接與丹尼特探討，而非僅僅基於我這不完整的、主觀的，可能甚至是潤色過的評論。

哲學家尼古拉斯·漢弗萊也曾提出過一套誘人的假說來說明模擬能力的進化是如何導致意識產生的。在他的《內部的眼睛》（The Inner Eye ）一書中，漢弗萊舉出了一個很有說服力的例子來說明像我們或黑猩猩這樣的高等社會性動物都必須變成專業的心理學家。大腦必須處理和模擬世界的很多方面，但是世界的大多數方面與大腦自身相比是如此簡單。一個社會性動物生活在一個包含有其他動物的世界，這個世界裡有潛在的伴侶、對手、夥伴與敵人。為了能在這樣一個世界裡存活並取得成功，你必須變得能很好地預測其他個體下一步要做些什麼。與在一個社會性的世界裡預測下一步要發生些什麼相比，要知道一個沒有生命的世界下一步要發生什麼簡直是小菜一碟。那些大學裡的心理學家，運用著科學的方法，尚且不能很好地預測人類的行為，社會夥伴們卻往往能通過面部肌肉的微小動作及其他一些微妙的線索，令人驚訝地擅長於讀心以及猜測行為。漢弗萊相信這種“自然的心理學”技巧在社會性動物中得到了很好的進化，幾乎相當於一個額外的眼睛或者另外一個負責分析的器官。這個“內部的眼睛”就是進化過的社會心理學器官，就像外部眼睛是一個視覺器官一樣。

到此為止，我覺得漢弗萊的理由還是令人信服的。他接下來主張內部的眼睛是靠自我審視來工作的。每一個動物都審視它自己的感受和情感，藉此去理解其他動物的感覺和情感。這個心理學器官依靠自我審視來工作。我不是很確定我是否同意這個觀點能夠幫助我們理解意識，但漢弗萊確實是一個睿智的作者，他的書很有說服力。

*18 第67頁：一個操縱利他行為的基因……

人們有時會為“導致”利他行為或其他一些表面看來很複雜的行為的基因感到不安。他們（錯誤地）認為在某種意義上行為的複雜度是編碼在基因裡的。其他基因都是編碼蛋白質，怎麼會有一個單獨的基因來導致利他行為呢？但實際上所謂的基因“導致”了什麼只是意味著如果這個基因發生一個變化，那麼那東西會跟著產生一個變化。單個遺傳性的變化，也就是細胞裡遺傳分子的某些細節的變化，就會導致原本就很複雜的胚胎髮育過程產生變化，因而導致行為的變化。

例如，一個“導致”鳥類兄弟般利他主義的基因突變，一定不是單獨地肩負起了一個全新的複雜行為模式的責任。相反，該突變會調節一些已經存在的，而且肯定很複雜的行為模式。這裡最有可能的先驅者是家長行為。鳥類通常都會有複雜的神經裝置來滿足它們餵養和照看它們自己後代的需要。這實際上也是來自它們的祖先，然後經過了很多世代的緩慢的、一步一步的進化。（順帶說一句，對於操縱兄弟關愛的基因心存疑惑者總是前後矛盾的，他們為什麼不對同樣複雜的關於操縱家長關愛的基因產生懷疑呢？）這個之前就存在的行為模式——本例中的家長關愛——是受一個簡單的經驗法則調控的，例如“餵養巢裡一切張著小嘴喳喳叫的東西”。那麼負責“餵養弟弟妹妹”的基因則可以通過加速該經驗法則的發育成熟時間來實現。一隻攜帶有兄弟關愛基因突變的幼鳥僅僅是比正常鳥類提前激活其“家長”經驗法則。它會把父母巢裡的張口喳喳叫的東西——實際是它的弟弟妹妹——當作它自己巢裡張口喳喳叫的它自己的孩子。遠比不上發明一個嶄新的複雜行為，“兄弟行為”可以通過在此前已經存在的行為的發育時間上進行一點小小的變化產生。和通常一樣，謬誤往往發生於我們對遺傳的漸進性的遺忘。事實上適應性進化是通過小的、一步一步的對已經存在的結構或行為的改變產生的。

*19 第67頁：衛生品系的蜜蜂

如果這本書的初版就有腳註，那麼肯定會有一個腳註來解釋那些關於蜜蜂的結論並不是那麼完美，就像羅森布勒自己小心翼翼得出的一樣。按照該理論，在許多品系中不應該出現衛生品系特有的行為，但是實際上卻出現了一個。按羅森布勒自己的話來說：“我們不可能忽略這個結果，無論我們多麼想這樣做，但我們這個基因假設是基於其他數據的。”一個可能的解釋是那個異常的品系發生了一個突變，儘管這並不是那麼可信。

*20 第70頁：我們可以把這種行為概括地稱為聯絡。

我現在發覺我對這樣處理動物聯絡的方式有些不滿意了。約翰·克雷布斯和我在兩篇文章裡都主張大多數動物的信號都既不是有益的，也不是欺騙性的，更準確地說應該是有操作性。信號是一個動物利用另一個動物的肌肉力量的方式。夜鶯的歌聲並不包含信息，甚至連一點虛假的信息也沒有。它是很有說服力的，催眠並且吸引人的演講。在《延伸的表型》一書中我寫了這類主張符合邏輯的結論，我也在本書第13章裡簡要介紹了部分內容。克雷布斯和我認為信號是通過我們所謂的讀心術和操縱性相互作用而進化來的。關於整個動物信號的另外一個令人震驚的嘗試來自阿莫茲·扎哈維。在第9章的一個尾註中，我以比本書第一版相比更加認同的語氣討論了扎哈維的看法。

第5章 進犯行為：穩定性和自私的機器

*21 第79頁：進化穩定策略

我現在更喜歡用下面這種簡潔的方法解釋ESS的關鍵概念。ESS就是與它的副本能很好相處的一種策略。理由如下：一個成功的策略是在整個種群中佔大多數的策略。因此，它就傾向於遇到很多與它一樣的副本。除非它能夠很好地處理與自己副本的關係，否則它就很難勝出。這個定義沒有梅納德·史密斯的數學定義精確，而且因為這個定義事實上並不完整，所以它也沒法取代他的定義。但它的優勢在於從直覺上抓住了ESS的基本概念。

比起開始撰寫本章之時，以ESS的方式來思考已經在生物學家之間變得更加普遍。梅納德·史密斯本人在《進化與博弈論》（Evolution and the Theory of Games ）一書中總結了截至1982年這一概念的發展。此領域的另一個主要貢獻者傑弗裡·帕克也寫了一則稍微新一點的評論。羅伯特·阿克塞爾羅德的《合作的進化》運用了ESS理論，但是我不會在這裡討論它，因為我的兩個新章節之一，《好人終有好報》，主要就是為瞭解釋阿克塞爾羅德的觀點而寫的。在本書第一版之後，我自己也有關於這個主題的文章發表，名為“好的策略還是進化穩定策略？”（‘Good Strategy or Evolutionarily Stable Strategy?’），還有一篇是接下來會被提及的關於掘土蜂的合作論文。

*22 第85頁……還擊策略，在進化上是穩定的。

很不幸的是，這個陳述是錯誤的。在梅納德·史密斯和普賴斯的原始文獻中就有一個錯誤，而我在本章中重複了一遍。我甚至使這個錯誤更加惡化，因為我做出了一個很愚蠢的聲明，宣稱試探性還擊策略“幾乎”是一個ESS（如果一個策略“幾乎”是ESS，那麼它實際就不是，進而會被淘汰）。試探性還擊策略之所以看上去和一個ESS如此相似，是因為在一群還擊策略者中，沒有任何其他策略做得更好。但是在一群還擊策略者中，鴿子做得一樣好，因為其行為和還擊策略者的行為無法分辨。因此鴿子才能夠插入該種群內。問題就出現在接下來發生的事上。蓋爾（J. S. Gale）和伊夫斯（Revd L. J. Eaves）使用計算機模擬了一個動物種群多代的進化。他們發現模擬中真正的ESS其實是一個老鷹與恃強凌弱者的穩定組合。這並不是早期關於ESS的文獻經過此類動態處理而發現的唯一錯誤。另一個很好的例子是我自己的一個錯誤，我會在第9章的註解中加以討論。

*23 第86頁：遺憾的是，對於在自然界中各種活動所造成的損失以及帶來的利益，目前我們知之甚少，不能夠給出實際數字。

我們現在已經有了一些很好的關於自然界中利益及損失的野外測量結果，也已經被特定的ESS模型採用。北美的金色掘土蜂的數據就是其中最好的幾個之一。掘土蜂並不是我們所熟悉的秋季蜜糖罐上畫的群居黃蜂，後者只是為蜂群工作的雌性工蜂。每一隻雌性的掘土蜂都是自行其是的。它整個生命都是為了為它的幼蟲提供食物以及庇護而存在的。通常來說，一隻雌蜂一開始會在樹幹中打出一個較長的圓孔，其底部則是一個挖空的洞穴。接下來她會出發去捕獲獵物（對金色掘土蜂來說獵物就是螞蚱或長角螽斯）。當它找到獵物時，它會先蜇傷獵物而使其麻醉，再將其拖回自己挖掘的洞穴內。在積累了四到五隻螞蚱之後，它會把卵產在最上面，然後將孔洞封死。卵進而孵化成幼蟲，以那些螞蚱為食。順帶說一句，把獵物麻醉而非殺死是為了防止其腐爛，使其在幼蟲食用時仍然是活著的，因此也是新鮮的。正是因為類似的姬蜂也有這種可怕的習性才促使達爾文寫道：“我不能說服自己相信一個仁慈且萬能的上帝會有意創造姬蜂這樣明顯故意以活的毛毛蟲餵食幼蟲的生物……”他也許也可以用法國廚師煮活龍蝦以保持其風味作為一個例子。讓我們回到那隻雌性掘土蜂的故事，它是很獨立的，除了在同一區域，還有很多其他的雌蜂也在獨自地幹著同樣的事情，不過其中一些會直接佔用其他蜂挖好的洞穴，而不是辛辛苦苦地再挖一個。

簡·布羅克曼博士是在黃蜂領域的珍妮·古道爾（Jane Goodall）。她來自美國，和我一同在牛津工作，她帶來了汗牛充棟般的數據，記錄了兩個完整種群生活中的幾乎每一個事件，而這兩個種群中的每一隻雌蜂都有著單獨的標記。這份記錄是如此的完善，以至於能夠很清晰地畫出每一隻黃蜂個體的時間預算。時間是一個經濟學商品：在生活的某一方面花費了較多時間，能花在另一方面的時間就少了。格拉芬把我們叫到一起並教會了我們如何正確地思考時間損耗及繁殖利益。我們在新罕布什爾的種群的雌蜂間發現了一個真實的混合型ESS的證據，儘管我們在另一個密歇根種群裡一無所獲。大體來說，新罕布什爾的黃蜂們要麼挖掘自己的巢穴，要麼侵佔其他黃蜂所挖的巢穴。根據我們的解釋，因為有些巢穴被挖掘者遺棄因此是可用的，所以黃蜂能從侵佔中受益。儘管侵佔一個巢穴不需要付出太多努力，但侵佔者很難知道該巢穴究竟被遺棄與否。那麼接下來幾天它都會面臨雙重佔有的風險，也許到頭來它回來時發現洞已經被封死，它所有的努力就都付之東流了——因為另外那個佔有者已經產卵並且獲得了所有的好處。如果在一個種群中侵入的數量過多，可用的洞穴就會變得稀少，雙重佔有的概率也會增高，這樣就值得挖洞了。相反，如果許多的黃蜂都在挖洞，大量的洞穴使得侵佔變得有利可圖。在一個挖掘和侵佔差不多有利的種群中會有一個臨界侵佔比例。如果實際比例低於該臨界比例，自然選擇傾向於入侵，因為可用的限制洞穴數量十分充足。如果實際比例高於臨界比例，可用的洞穴就會產生短缺，自然選擇也就會傾向於挖洞。因此，在種群中就維持著一個平衡。細緻、定量的證據顯示這是一個真實的混合型ESS，每一個黃蜂個體都有挖洞或侵佔的可能性，而不是混合了挖洞或侵佔專家的一個群體。

*24 第91頁：……再精彩不過地展示了這種行為上的不對稱性。

有一個來自戴維斯（N. B. Davies）的比廷貝亨關於“留駐者總是勝利”的實驗更一目瞭然的例子。戴維斯研究的是帕眼蝶。廷貝亨的工作成果都是在ESS理論發現之前做出的，而我在本書第一版對ESS的解釋都有些馬後炮。戴維斯是在ESS理論的啟發下開始構思他的蝴蝶研究的。他發現在牛津附近的懷特姆森林中，雄性蝴蝶個體都會保衛太陽的光斑。雌性都受到光斑的吸引，因此光斑就成了一個有價值的資源，值得為之而戰。雄性的數量大於光斑的數量，剩餘的雄性就在茂密的樹冠處等待著它們的機會。通過捕捉雄性，然後再將它們一個一個地釋放在一個光斑上，戴維斯發現無論先釋放的是哪一隻個體，它都會視自己為光斑的主人，而第二個抵達該光斑的則會被視作“侵入者”。毫無例外，所有的侵入者都會迅速地承認失敗，讓主人擁有對光斑的獨自掌控權。在最後一個決定性試驗中，戴維斯成功地“愚弄”了兩隻蝴蝶，讓它們都認為自己才是主人而另一隻是侵入者。只有在這種情況下，一場重大且長期的戰鬥才得以爆發。順便說一下，為了簡化問題，在上面所有例子中我都只提到了單獨一對蝴蝶，但實際上，這當然是由很多對蝴蝶組成的具有統計學意義的樣本。

*25 第93頁：似非而是的ESS

詹姆斯·道森（James Dawson）先生在給《泰晤士報》（1977年12月7日）的信中記錄了另一個可能看上去是似非而是的ESS例證：“幾年時間裡，我注意到當一隻海鷗將一根旗杆作為制高點時，總是會激起另一隻海鷗試圖降落其上的慾望，而這和兩隻鳥的體形大小毫無關係。”

關於似非而是的策略最令人滿意的例子來自斯金納箱裡的家豬。該策略和ESS同樣穩定，但是我們最好稱之為DSS（Developmentally Stable Strategy，發育上的穩定策略），因為這個策略是在動物自己的生存時間內出現的，而非進化意義上的時間。斯金納箱裡的動物會學會自己餵養自己，通過按下一個槓桿，食物就會被自動地運送到食槽之內。試驗心理學家很習慣將鴿子或小鼠放入小型的斯金納箱中，很快小動物們就能夠學會通過按下那些精巧的小槓桿來獲得食物作為回報。豬也能學會做同樣的事，當然是在一個放大版的斯金納箱中，按壓的也是一個非常不精巧的豬鼻槓桿（我在很多年前看過一個相關的研究錄像，我清晰地記得當時快要笑死了）。鮑德溫（B. A. Baldwin）和米斯（G. B. Meese）利用斯金納豬圈訓練了幾頭豬，但故事稍微有些不同。他們將豬鼻槓桿放在豬圈的一端，食物分發器放在另外一端。因此，裡面的豬就需要先按動槓桿，然後趕緊跑到豬圈的另外一端獲取食物，然後跑回槓桿，重複之前的動作。這聽上去還不賴，但鮑德溫和米斯把豬成對地放入該裝置。這樣其中一隻豬就有機會壓榨另外一隻了。“奴隸豬”就往返跑著按壓槓桿，“主人豬”則坐在食槽旁邊享受著剛分發的食物。每一對豬都形成了此類穩定的“主人/奴隸”的關係，一個工作和奔跑，另一個坐享大部分食物。

現在來揭曉為什麼似非而是策略中“主人”和“奴隸”的標籤全都是顛倒的。每當一對豬達到穩定狀態時，最終扮演“主人”或“剝削者”的都是從其他方面看很順從的那隻。而所謂的“奴隸豬”，也就是做了所有工作的那隻，是通常強勢的那隻。任何瞭解這些豬的人都會做出與之相反的預測，即那隻強勢豬會當主人，主要負責吃，而另外那隻順從豬應該是少吃多做的奴隸。

這種似非而是是怎麼產生的呢？當你按照穩定策略的方式開始思考時，一切都迎刃而解。我們需要做的全部事情只是將時間由進化學尺度降到發育學尺度，也就是兩個個體關係發展的時間尺度。“如果強勢，就去坐享其成；如果順從，就去槓桿工作”這種策略聽上去好像可行，但不會是穩定的。那隻順從豬也許會按下槓桿，快速地跑回來，卻發現那隻強勢豬的爪子就搭在食槽裡，怎麼也挪不開。這樣那隻順從豬就會很快地放棄按壓槓桿，因為得不到一丁點兒回報。但現在想想相反的策略：“如果強勢，就去槓桿工作；如果順從，就去坐享其成。”這種策略將是穩定的，儘管這有著似非而是的結果，那隻順從的豬吃到了大部分的食物。對於強勢豬來說，唯一需要達到的要求是當他從豬圈另一端跑回來時食槽內還能剩下一點食物。當它抵達時，它能夠毫不費力地把那隻順從豬從食槽旁趕走。只要還有一點食物殘渣來回報它，強勢豬拉動槓桿的行為就會堅持下去，從而無意中填飽了那隻順從豬。這樣那隻順從豬懶惰地斜躺在食槽旁邊這一行為便也得到了回報。所以從整體“策略”來看，“如果強勢去做奴隸，弱勢去做主人”，雙方都能夠得到回報，該策略就成了一個穩定的策略。

*26 第93頁：……某種類型的優勢序位。

特德·伯克（Ted Burk）在還是我的研究生的時候找到了進一步的證據證明蟋蟀裡存在這類假的優勢序位。他還發現一隻雄性蟋蟀如果最近剛擊敗了另一個雄性時，它更有可能對一個雌性示愛。這應該被命名為“馬爾博羅公爵效應”，因為馬爾博羅公爵夫人的日記中有一篇如此記載著：“大人今天從戰場上回來，等不及脫掉馬靴就和我纏綿了兩次。”《新科學家》雜誌的下述報道也許能夠提供另外一個名字，該報道描述了雄性激素睪酮水平的變化：“大賽前24小時網球選手的睪酮水平翻倍。賽後，勝利者的睪酮水平維持不變，失敗者的則會降低。”

*27 第95頁：……ESS概念的發明是自達爾文以來進化理論上最重要的發展之一。

這句話有點過了。我也許有些過激，因為當代生物文獻對ESS概念有種普遍的忽視，特別是在美國。例如，這個概念根本就沒有在E. O. 威爾遜的鉅著《社會生物學》中出現。這種忽視沒有持續太長，所以我也能夠更加公正地來看待這個問題，而非像個傳教士一般。你沒有必要非得用ESS語言，只要你想得足夠清晰即可。但是ESS語言對你清晰的思考確是一大助力，特別是面對那些詳細遺傳信息並不明確的案例——而這在實踐中佔多數。有時候大家會說ESS模型假設繁殖都是無性的。這句話有點容易導致誤解，因為無性很容易被假設為有性生殖的反面。ESS模型的真相則是它根本不想讓自己去關注遺傳系統的細節。與之相反，它們用一種模糊的語調假設相似生相似。對於很多研究來說，這樣假設足夠了。事實上，這種模糊甚至可能是有益的，因為它能使大腦集中在關鍵之處，而非那些細枝末節，例如那些在個別案例中根本不可能弄清楚的遺傳優勢。ESS思考方式作為一個反向思維模板最有用：它能幫助我們避免那些本來可能會使我們誤入歧途的理論錯誤。

*28 第98頁：漸進的進化過程與其說是一個穩步向上爬的進程，倒不如說是一系列從一個穩定臺階走上另一個穩定臺階的不連續的步伐。

這個段落很好地總結了現在眾所周知的間斷平衡理論的一種表達方式。我很內疚地承認，就像當時英國的很多生物學家一樣，當我在寫我的推測時我完全忽略了該理論，儘管這個理論在3年之前就發表了。那之後，我變得有些急躁，在《盲眼鐘錶匠》一書中就能看出，我顯得有些過分吹噓間斷平衡理論。如果這傷了某些人的心，我表示歉意。如果瞭解到至少從1976年起，我的心就已經擺正了這一事實，也許能夠讓這些人感到一絲欣慰。

第6章 基因種族

*29 第104頁：……我一直難以理解，為什麼一些個體生態學家如此粗心，竟忽略了……

漢密爾頓1964年的文章沒有被繼續忽視。生態學家們對其從一開始的忽視到後來的承認這段歷史使得其成為一個有趣的定量研究材料，一個研究將“覓母”放入覓母庫的案例。在我第11章的註釋裡會追蹤這個覓母的發展。

*30 第104頁：……我假定我們講的是整個基因庫中一些稀有的基因。

我們假設要討論的基因在整個種群中是很稀少的，這能方便我們去解釋相關性的測量問題，但做這樣的假設卻有些取巧，然而，實際上漢密爾頓最重要的成績之一就是證明瞭無論該基因是稀少還是常見，他的理論都成立。這也是他的理論中大家都很難理解的一個方面。

我們很多人在處理相關性的測量問題時都會產生如下的困惑。一個物種的任意兩個成員，無所謂它們是否屬於同一個家族，通常90%以上的基因都是相同的。那麼，當我們提及兄弟之間的親緣關係指數是½或第一代堂兄妹之間的親緣關係指數是 之時，我們的意思是什麼呢？正確答案是在任何情況下，在那90%（或其他更準確的數值）的基因以外，兄弟之間還有½的基因是相同的。當然，一個種群的所有個體間也會有一種基礎相關性，儘管這種相關程度會比較小。利他主義基因更容易在那些相關性比基礎相關性更高的個體中找到，無論這個基礎相關性有多大。

在第一版中，我通過選取稀有基因這一取巧的做法迴避了這個問題。儘管這樣做現在看來還沒有問題，但始終是不夠好的。漢密爾頓自己寫到那些基因“在後代中是相同的”，但正如艾倫·格拉芬展示的那樣，這句話本身就很令人費解。其他一些作者甚至根本就沒有意識到這是一個問題。他們都只是簡單地提到相同基因的絕對百分比，而這是一個確定的正向誤差。諸如此類的輕率言論導致了一些嚴重的誤解。例如，在對1978年出版的《社會生物學》一書進行激烈抨擊的過程中，一位著名的人類學家試圖論證如果認真看待親屬選擇，那麼我們可以預見所有人類都應該互幫互助了，因為所有的人99%的基因都是一樣的。我在《關於親屬選擇的12個誤解》（‘Twelve Misunderstandings of Kin Selection’，這個問題在其中排第5）中簡要地迴應了這個錯誤。另外11個誤解也值得一看。

在《從幾何角度來看相關性》（‘Geometric View of Relatedness’）一文中，艾倫·格拉芬給出了可能是解決相關性測量問題的最終辦法。但我不會在這裡對其加以闡述。在另外一篇《自然選擇、親屬選擇和類群選擇》裡，格拉芬澄清了一個普遍而又重要的問題，即對漢密爾頓“廣義適應性”概念的廣泛誤用。他還告訴了我們關於計算遺傳相關性的代價與收益的正確及錯誤的方法。

*31 第108頁：……犰狳……如果有人能到南美去一趟，觀察一下它們的生活，我認為是值得的。

關於犰狳我還沒有聽到過任何前沿進展，但對另外一組“克隆”動物——蚜蟲的研究卻傳來佳音。長期以來，我們都知道蚜蟲（也就是青梅子）既可以無性繁殖，也可以有性繁殖。如果你在某個植株上發現了一堆蚜蟲，那麼很有可能它們都是同一個母本的複製品。而旁邊的植株上可能就是另一個母本的複製品了。理論上這種情況很適合親屬選擇的利他基因的進化，但直到1977年，人們一直都沒有發現蚜蟲的利他主義實例。但就在那一年，青木滋之在日本的一個蚜蟲種屬內發現了一種不育的“士兵”，但那時我已經來不及將其加入書的第一版了。青木在此之後又在數個不同種屬裡都發現了相同的現象，並且他也有足夠證據證明不同的蚜蟲種群裡至少有四個種群獨立進化出了同樣的現象。

下面就簡要介紹一下青木的發現。蚜蟲“士兵”屬於一個完全不同的階級，就像螞蟻這類傳統社會性昆蟲裡的階級一樣。它們是無法發育成熟的幼蟲，因而是不育的。無論是外觀還是行為，這些士兵都和它們那些非士兵的同伴不同，儘管它們有著完全相同的基因。士兵通常會比非士兵大：它們有一對超大的前肢，這使得它們看上去就像是蠍子；它們頭頂還有一個朝前生長的尖角。它們運用這些武器與可能的捕食者戰鬥並殺死對方。在整個戰鬥中，它們很可能會死亡，但就算不死，我們仍然應該正確地認識到它們的遺傳利他性，因為它們不可能生育。

回到自私的基因，這裡有些什麼啟示呢？青木並沒有清楚地指出是什麼決定了哪些個體成為不育的士兵，哪些能夠正常繁殖。但我們可以很肯定地說這是由於外部環境而不是基因上的不同。這很顯然，因為任何一個植株上的不育士兵和正常蚜蟲都攜帶有完全相同的基因。然而，肯定有一個負責根據環境變化在兩種發育路線上切換的基因。為什麼自然選擇會傾向於這些基因，甚至不管它們中有一些會留在那些不育的士兵體內而不可能向下傳遞了？因為正是由於那些士兵，同樣的基因才能夠在可以繁殖的非士兵體內加以保存。這個原因和其他社會性昆蟲一樣（參見第10章），除了在其他社會性昆蟲諸如螞蟻或白蟻中，不育的“利他者”體內的基因只有統計學上的概率去幫助那些可以繁殖者體內相同的基因。蚜蟲的利他者基因之所有享有這種確定性，而不是統計學的可能性，是因為蚜蟲士兵和它們為之而戰的可以繁殖的姐妹是克隆副本的關係。從某種意義上來說，青木的蚜蟲為闡釋漢密爾頓理論提供了一個最簡潔的活體樣本。

那麼，蚜蟲有資格進入真正的社會性昆蟲俱樂部嗎？傳統上講，那只是螞蟻、蜜蜂、黃蜂和白蟻們的陣地，保守的昆蟲學家會對其進行百般阻攔，理由例如它們沒有一個長壽的老女王。進一步說，作為一個真實的克隆體，蚜蟲們並不比你們體內的細胞顯得更加的“社會化”。我們可以認為僅有一個的動物在以那株植物為食，只是碰巧它的身體分成了多個蚜蟲。就像人體內的白細胞，其中一些蚜蟲扮演起了特殊的防禦角色。如果繼續爭辯，“真社會性”昆蟲儘管不是同一生物體的一部分，仍然能夠展開合作；而青木的蚜蟲間的合作僅僅是因為它們都屬於同一個“生物體”。我覺得這種文字遊戲太無聊了。對我來說，只要你能夠瞭解螞蟻間、蚜蟲間以及人體細胞間發生了什麼，你可以隨意決定它們是社會性與否。就我自己的喜好，我有充分的理由把青木的蚜蟲稱作社會性生物體，而非一個生物體的組成部分。因為一個蚜蟲個體就能表現出很多單個生物體的關鍵特徵，而一群蚜蟲克隆的組合卻沒有這些特徵。這個觀點在《延伸的表型》中得到了拓展，相關章節是《重新發現那個生命體》，同樣，現在這本書的新章節《基因的延伸》中有相關內容。

*32 第109頁：親屬選擇肯定不是類群選擇的一個特殊表現形式……

類群選擇和親屬選擇之間的混淆從來就沒有消失過，反而可能愈演愈烈。我加倍地想要強調這一點，但有個小小的例外。由於不嚴謹的措辭，我在本書第一版102頁開頭留下了一個非常小的謬誤。我在初版中寫道（這是我這一版少有的幾處文字上的改動之一）：“我們只是認為第二代的堂兄弟可以接受的利他行為相當於子女或兄弟的 。”正如S.奧爾特曼（S. Altmann）指出的那樣，這顯然是錯誤的。這個錯誤並不是我想要爭辯的那個關鍵。如果一個利他主義動物有一個蛋糕想要分給它的親戚們，沒有任何理由相信它需要給每個親戚一塊蛋糕，也不可能保證蛋糕的大小是由關係的親疏而決定的。事實上，這聽上去可能有些荒謬，但該種群的所有成員，更別提其他種群，都至少是它的遠親。因此，它們每一個都應該來討要一塊仔細稱過的蛋糕！與之相反，如果附近就有一個近親，就沒有必要去給遠親哪怕一點兒蛋糕。在其他一些複雜因素諸如回報遞減法則的作用下，整個蛋糕都應該給予關係最近的那個親戚。顯然我想要說的是“我們只是預計第二代堂兄弟接收到利他行為的概率相當於子女或兄弟的 ”（109頁），這也是現在書中所採用的話。

*33 第109頁：他有意識地把子女排除在外：他們竟不算親屬！

我表達了我的意願，希望E. O. 威爾遜能在未來的作品中改變他對親屬選擇的定義，也包括把子女算作是“親屬”。我很高興地在這裡彙報——我並不是要說這是我的功勞——但在他的《論人的天性》裡，那句有問題的短語，“除了子女以外”，終於被省略了。他補充道：“儘管親屬的定義包含了子女，但當我們使用親屬選擇一詞時，至少需要其他親屬也受到相關影響，例如哥哥，姐姐，或是父母。”這很不幸地成為現在生物學家通常用法的真實寫照，也反映出很多生物學家缺少去理解親屬選擇究竟是什麼的勇氣。他們還是錯誤地認為親屬關係是深奧且多餘的，超越了通常意義上的“個體選擇”。但並不是這樣的，親屬關係嚴格遵從新達爾文主義的基本假設，就如同黑夜過後就一定是白天。

*34 第111頁：……這樣複雜的運算……

親屬選擇理論需要動物擁有超現實的計算能力這一說法是錯誤的。這一謬誤在一代又一代的學生中不斷地重演，沒有一次減弱。犯錯的還不僅僅是年輕的學生。如果不是被標榜為對“社會生物學”的“毀滅一擊”，由著名社會人類學家馬歇爾·塞林斯（Marshall Sahlins）所著的《對生物學的利用和濫用》（The Use and Abuse of Biology ）一書還能繼續默默無聞地體面存在著。下面引用的是討論親屬關係是否在人類中同樣有效的一段話，這段話好到讓人不可能相信它是對的：

強調一點，由於缺少語言學上關於如何計算關係係數r的支持，這個認識論問題成了親屬選擇理論的一個重大缺陷。世界上只有極少的語言有分數這個概念，例如印歐語系以及存在於近東和遠東的一些古代文明。但對於所謂的原始人類來說，他們根本沒有這個概念。獵手和採集者們通常不需要超過一、二、三的計數系統。我都避免去提及更大的問題，動物們該怎麼去搞清楚r（自己，第一代堂兄弟）= 。

這已經不是我第一次引用這個高度揭示性的段落了，我大概也就再引一下自己那無情的回覆吧，下面的段落來自《關於親屬選擇的12個誤解》：

對塞林斯來說真可惜，他居然屈服於誘惑而“避免去提及”動物是如何“搞清楚”r的。他想要嘲弄的這個非常荒謬的觀點應該敲響他頭腦裡的警鐘。一隻蝸牛的殼是一個優雅的對數螺線，但蝸牛在哪裡保管它的對數表呢？因為它眼睛裡的晶體缺少對計算折射係數m的“語言學支持”，它又是怎麼看對數表呢？綠色植物又是怎麼“搞清楚”葉綠素的化學式的呢？

事實上，除了行為學以外，在你能想到的幾乎所有生物學的方面，諸如解剖學、生理學，如果按塞林斯的方法你都會走入同樣的死衚衕。任何動物或植物軀體的發育都需要複雜的數學來精確描述，但這並不意味著動植物自身必須成為一個聰明的數學家。非常高的樹木常常會在其樹幹底部像翅膀一樣伸出巨大的板根。對任何一種樹而言，樹越高，板根就越龐大。大家廣泛接受一個事實，即這些板根的形狀和大小都接近於能夠保持樹木直立的最有效方案，然而一個工程師需要非常高深的數學知識才能夠證明這一點。儘管樹也缺乏相應的數學知識來做出計算，塞林斯或其他什麼人也絕對不會來質疑板根背後的理論。那麼為什麼就要特別地對親屬選擇行為提出這個問題呢？這顯然不可能是因為這是行為學，而非解剖學。因為塞林斯對很多其他行為學的例子（我是指親屬選擇行為以外）都會欣然接受，而不是提出他那個“認識論上的”反對意見。作為一個例子，你可以想象，在某種意義上說，我每接一次球，都需要做出那種經過複雜計算的解釋（111頁）。人們會情不自禁地想：對於這些很滿意自然選擇理論的社會學家來說，僅僅由於他們學科歷史上一些毫不相干的理由，就會不顧一切地想要專門去找到一些——哪怕一丁點兒——親屬選擇理論的問題？

*35 第114頁：……我們必須考慮一下，動物在實際生活中是怎樣估計誰是它們的近親的……

我們知道誰是我們的親屬，這是因為別人會告訴我們……

從本書動筆以來，整個親屬選擇領域得到了長足的發展。包括我們自己在內，動物似乎都有一些巧妙的辨識親屬的能力，這往往依靠嗅覺。最近一本名為“動物中的親屬識別”（Kin Recognition in Animals ）的書總結了到現在為止我們所知道的知識。由帕梅拉·韋爾斯（Pamela Wells）撰寫的關於人類的章節指出上面那句話（……我們知道誰是我們的親屬，這是因為別人會告訴我們）需要進行補充：我們至少有強有力的證據證明我們能夠運用多種非語言暗號，例如我們親屬的汗味。

對我來說，她開篇的引用就概括了一切：

all good kumrads you can tell

by their altruistic smell

e. e. cummings

除了利他主義，因為一些其他原因親屬們也需要能夠認出對方。他們也許也需要在族外婚和族內婚之間找到一個平衡，就如你們將在下一個註釋看到的一樣。

*36 第114頁：……近親繁殖能產生隱性基因的有害影響有關。（出於某種原因，很多人類學家不喜歡這個解釋。）

一個致死基因會殺死它的攜帶者。就像其他隱性基因一樣，一個隱性致死基因也不會產生任何作用，除非當兩個碰到了一起。隱性致死基因之所以能夠在基因庫裡存在，是因為大多數個體都只會攜帶一個拷貝，所以從不會受其影響。任何一個致死基因都是罕見的，因為一旦遇到了另一個致死基因就會導致攜帶者死亡。但我們的基因組內仍然佈滿了致死基因，因為它們還可以有很多不同種類。關於人類基因庫裡究竟潛伏著多少這樣的基因還不是很清楚。一些著作認為平均每人體內有兩個。如果一個隨機的男性和一個隨機的女性結合，絕大多數情況下他的致死基因不會和她的致死基因重合，這樣一來他們的小孩就沒事了。但是如果一對兄妹結合，或者一對父女，情況就大大不妙了。無論我攜帶的隱性致死基因在整個基因庫裡是多麼罕見，也無論我姐姐的隱性致死基因在整個基因庫裡是多麼罕見，我們倆有著同樣隱性致死基因的可能性高得嚇人。做做算術，當我和我姐姐結合之後，其結果是對於每一個我攜帶的隱性致死基因，我們每八個後代中就會有一個生下來就是死的或者早夭。順便提一下，就基因層面來說，早夭比死胎更加具有致死性：因為死胎並不會過多地浪費父母寶貴的時間和能量。但是，無論你從哪個角度看，近親結婚都不是一般地有害，它可能是災難性的。主動亂倫迴避的選擇壓力和任何自然界中產生的選擇壓力都一樣強。

有些人反對達爾文主義對於亂倫迴避的解釋，但他們可能都沒有意識到他們是在反對多麼強大的一個達爾文主義案例。他們的辯解有時候是弱得近乎絕望的詭辯。例如，他們通常會說：“如果達爾文主義選擇真的讓我們從直覺上就反感近親繁殖的話，我們就不需要去禁止人們這樣做了。這樣的禁忌之所以存在，就是因為人們還是有近親繁殖的慾望。因此，反對近親繁殖的規則並沒有‘生物學上的’意義，而它純粹是‘社會性’的。”這個反對說辭和下面這個很像：“汽車並不需要一個鎖去控制引擎開關，因為門上已經有鎖了。既然這樣引擎鎖肯定就不是用來防盜的，它們一定有著純粹的宗教性的重要性！”人類學家們也很喜歡強調不同的文化有著不同的禁忌，因此就會有不同的關於親屬關係的定義。他們似乎認為這同樣也削弱了達爾文主義者想要解釋亂倫迴避的強烈願望。但人們或許可以同樣認為性慾也不符合達爾文主義的適應性原則，因為不同的文化傾向於不同的性交體位。對我來說，人類中的亂倫迴避和其他動物中的一樣，都非常可能是很強的達爾文主義選擇的結果。

糟糕的事並不僅僅侷限於與遺傳上和你關係太近的人交配，太遠距離的族外婚也同樣不好，因為不同支之間會有遺傳不親和性。最佳的中間距離很難準確地預測。你應該和你的第一代堂兄妹結合嗎？與第二代或第三代堂兄妹結合呢？帕特里克·貝特森（Patrick Bateson）嘗試詢問日本鵪鶉傾向於一個怎樣的距離。在一個名為阿姆斯特丹裝置的實驗設備中，研究者讓鵪鶉們在迷你櫥窗後的一排異性中挑選一個。它們大都挑選了第一代堂兄妹，而非親兄妹或其他不相干的鵪鶉。進一步的實驗顯示，年幼的鵪鶉會記住同一窩裡同伴的特徵，在之後的生活中，會傾向於找具有類似特徵的作為性伴侶，但它們不會找過於相似的。

鵪鶉看上去能夠避免近親繁殖，因為它們本身就對一起長大的兄妹們提不起興趣。其他動物則是依靠遵守社會法則，一個社會性的驅逐法則。例如，青年雄獅會被它的父母從獅群裡驅逐，因為它的雌性親屬對它還是很有誘惑力的。僅僅當它佔有了另外一個獅群時，它才會交配。在黑猩猩和大猩猩的社會中，則是年輕的雌性去其他群體中尋找配偶。這兩個驅逐法則以及鵪鶉的系統都能夠在我們自己很多不同的文化中找到蹤影。

*37 第119頁：由於它們不會受到同一物種其他成員的寄生行為之害……

對於大多數鳥類來說，這也許是對的，但是找到一些會寄生在自己種群的鳥類並不應該使我們太驚訝。其實我們在越來越多的物種裡發現了這個現象，特別是現在，新的分子技術能夠幫助我們確定誰和誰有關。實際上，自私的基因理論預測這種現象的發生頻率要遠遠高於我們現在所知道的。

*38 第121頁：獅群中的親屬選擇

帕克和普西（A. Pusey）挑戰了伯特倫關於親屬選擇是獅群合作的主要推動力這一觀點。他們聲稱在很多獅群中，兩頭雄獅都是沒有關係的。帕克和普西宣稱至少互惠的利他主義可以和親屬選擇一樣作為獅群合作的一個解釋。也許兩邊都是對的。我在第12章主要強調了只有當一開始就有足夠臨界數量的互惠者，互惠性才能夠開始進化。這確保了一個潛在的夥伴有足夠的機會可以成為一個互惠者。親屬關係可能是達成這一點最直觀的途徑。親戚們自然就容易彼此相像，所以就算是在大的種群尺度上沒法滿足的臨界頻率，在家庭範圍內仍然有可能得到滿足。有可能獅群的合作開始於伯特倫提出的親屬效應，而這個開始就為互惠性的發展提供了必需的條件。這個關於獅群的爭議只能夠靠事實來解決，而事實從來就只能告訴我們關於一個個例的信息，而不是一個普遍的理論依據。

*39 第121頁：如果C是我的同卵孿生兄弟……

現在已經廣為人知的是，一個同卵孿生兄弟理論上對你的重要性和你自己一樣，只要確定真的是同卵所生。但大家卻還不甚瞭解，對於一個一夫一妻的母親，她對你也有著一樣的重要性，如果你很肯定你的母親會且僅會繼續為你的父親產下下一代，那麼在遺傳學價值上來看，你的母親和你的同卵孿生兄弟，以及你自己，是一樣的重要。把你自己想成是一個生殖後代的機器，那麼你的母親就是一個（親）兄妹生殖機器，而親兄妹和你自己的後代對你來說有著同樣的遺傳學價值。當然，這樣想缺少了所有現實的考量。例如，你母親比你年老，儘管這究竟使她比你更適合還是更不適合生育取決於很多情況——我們沒法給出一個一般性法則。

這個主張需要假設你能夠確保你母親繼續產下你父親的孩子，而不是其他男人的。這種確信的程度取決於該物種的配偶系統。如果你是一個習慣雜交的物種中的一員，你顯然不能確信你母親的後代就一定是你的親兄妹。就算是理想化的一夫一妻制，也會出現一個明顯的不可逃避的問題致使你的母親沒有你自己合適——父親可能死亡。無論願望再美好，如果你的父親死了，你的母親也就不可能繼續生產他的孩子了，不是嗎？

好吧，根據一些事實她可以。這類現象能夠出現的事實對親屬選擇理論有著很大的意義。作為哺乳動物，我們已經習慣了在交配後經過一段固定且短暫的時間後才生育的概念。一個人類男子可以在死後成為父親，但不可能是在死後超過9個月的時間（除非有精子庫的低溫冷藏技術幫忙）。但有許多種昆蟲，它們的雌性能夠在其體內終生儲存精子，一年一年地放出一些來使卵受精。這通常會在它配偶死去很多年以後一直髮生。如果你是這些物種中的一員，你可能就能很確定你的母親會繼續成為一個好的“遺傳賭注”。一隻雌性螞蟻只會在它的生命早期進行一次婚飛。該雌性在交配之後就會失去它的翅膀，也就永遠不會再交配了。儘管得承認，在很多螞蟻種類裡，雌性會在婚飛期間與很多雄性交配，但如果你碰巧是那些雌性始終奉行一夫一妻制的物種中的一員，你完全可以把你的母親當作至少和你自己一樣好的遺傳賭注。作為一隻幼年螞蟻與作為一頭幼年哺乳動物相比，最好的一點就是你不用在乎你的父親究竟還是不是活著（事實上，他肯定已經死了）。你可以十分確信你父親的精子還繼續存活著，並且你的母親還能繼續為你生出親兄妹來。

接下來，如果我們真的對兄妹關懷和諸如昆蟲士兵現象的進化起源感興趣的話，我們需要特別關注那些雌性能終生儲存精子的物種。就像第10章討論的一樣，在螞蟻、蜜蜂和黃蜂的例子中都有一個特別的基因特質——單倍二倍性。這也許預先就使它們更容易變得高度社會化。在這裡我想要主張的是單倍二倍性並不是唯一的先決因素。終生儲存精子這一習慣可能至少是一樣重要的。在理想情況下，這讓母親變得和同卵孿生雙胞胎有著同樣的遺傳學價值，也同樣值得“利他主義式”的幫助。

*40 第122頁：……社會人類學家或許能夠發表一些有趣的議論吧。

這句話現在使我尷尬難堪。我後來才知道，原來社會生物學家對“舅舅效應”不僅有話要說，他們中的很多人多年來不幹別的只研究這個！我所“預測”的現象對很多文化都是一個經驗事實，而人類學家們幾十年前就完全知曉了。進一步來說，當我建議這個特定假說時，即“在不貞行為司空見慣的社會裡，舅舅應該比‘父親’表現出更多的利他行為，因為它有更大的理由信賴同這個孩子的親緣關係”（122頁），我非常抱歉地忽略了一個事實，理查德·亞歷山大早就提出過相同的建議。（在本書第一版的印刷後期，我加入了一個腳註說明瞭這一點）。該假說已經被亞歷山大本人以及許多其他人根據人類學文獻，使用定量的手法測試過了，也得到了肯定的結果。

第7章 計劃生育

*41 第127頁：溫-愛德華茲……又是這個類群選擇論的主要鼓吹者。

比起其他的學術異端，溫-愛德華茲的境遇要好多了。儘管犯了一個明顯的錯誤，大家仍然認為他對啟發人們認真思考選擇原理做出了貢獻（儘管我覺得這樣做有些過頭了）。他自己在1978年豁達地撤回了自己的主張，當時他寫道：

現在，理論生物學家達成共識——想要做出一個可信模型讓慢吞吞的類群選擇打敗迅猛的自私基因是不現實的，那些迅猛的自私基因能夠帶給每一個個體好處。因此我接受他們的意見。

儘管第二個想法看上去如此豁達，但很不幸他有了第三個想法：在他新書裡又反悔了。

由於那些眾所周知的原因，類群選擇理論在現在比我第一版書出版時更不受到生物學家的青睞。請你不要介意地想想相反的場景：新生代已經出現，特別是在北美，他們到處散播“類群選擇”一詞，就如同在為新娘撒上五彩花瓣。這個詞被隨意地用到一些其他事物上，而這些事物原本（對我們剩下的人來說現在也是）就是另外一些東西，例如親屬選擇。我知道對這種語言上的暴發戶感到困擾是沒有意義的。但是，關於類群選擇的所有問題早在10年前就被約翰·梅納德·史密斯完美解決了，所以現在發現我們兩代人之間，兩個國家之間，就因為這一常用語言而分隔開來讓人很氣惱。更加不幸的是，那些姍姍來遲的哲學家使得這個本來就很混亂的術語變得更加混亂。我推薦艾倫·格拉芬的《自然選擇、親屬選擇和類群選擇》，這是一個將新類群選擇相關問題梳理仔細、思路清晰的著作，我也希望這最終能解決混亂的問題。

第8章 代際之戰

*42 第143頁：1972年，特里弗斯……巧妙地解決了這個難題……

特里弗斯在20世紀70年代發表的一系列論文是我在寫本書第一版時得到的最重要的啟發之一。他的觀點也在第8章裡佔據了重要地位。他總算也出版了自己的書，《社會的進化》。我推薦這本書，並不只是因為其內容，這本書的風格也很好，在保證思路清晰、學術正確的同時，又有著一點玩世不恭的態度，還摻雜些許自傳式的獨白。我情不自禁地先要引用這樣一句，該句是那麼獨特。特里弗斯在肯尼亞觀察到兩隻處於敵對關係的雄性狒狒時，他用這樣的文字來表達他的激動之情：“還有一個原因使我這麼激動，這是一次無意中對亞瑟做出的觀察。亞瑟是一個男子漢氣概十足的一流年輕雄性……”特里弗斯關於親代——子代衝突的新章節使整個領域煥然一新。實際上，除了一些實際例子，他1974年的文章還真不用加什麼了。該理論經受住了時間的考驗。更加詳細的數學和遺傳學模型已經證實了，特里弗斯那大部分只是語言的論證完全符合現在人們接受的達爾文主義理論。

*43 第156頁：按他的說法，親代總歸佔上風。

在他1980年的著作《達爾文主義及人類事務》（Darwinism and Human Affairs ，第39頁）中，亞歷山大勉強承認他的主張是錯誤的，他聲稱在親代——子代衝突中親代獲勝是完全符合基本達爾文主義假設的。他的畢業論文描述親代在世代爭鬥中相對於它們的子代有著不對稱的優勢。但是現在在我看來，這一點也許可以通過另外一個不同的論點來支撐，該論點是我從埃裡克·恰爾諾夫那裡得到的。

恰爾諾夫當時正在寫一些關於社會性昆蟲以及不育階層的起源方面的東西，但他的論據的作用其實更廣泛，所以我要將其運用到一般的情況上來。試想一個一夫一妻制種群裡的一隻即將成年的幼年雌性，並不一定要是昆蟲。它現在會面臨一個兩難境地，究竟應該離開然後試著生育自己的後代呢，還是留在父母的巢穴裡幫忙照看更年幼的弟弟妹妹？基於該物種的繁殖習慣，它能很確定自己母親會長期繼續生育它的親弟弟和親妹妹。根據漢密爾頓的邏輯，這些弟弟妹妹對它的遺傳學價值和它自己的後代是一樣的。既然考慮到了遺傳學關係，那這隻年輕的雌性就應該不再糾結於這兩種選擇了；它不關心究竟是走還是留。但是它的父母，則會很關心究竟它做出怎樣的決定。從它年長的母親的角度來看，這個選擇決定了它是有更多兒女還是孫輩。新的兒女的價值從遺傳學上來說比孫輩要高一倍。如果我們把子代究竟是走還是留下幫助父母看作一個親代與子代的衝突的話，在這場衝突裡親代顯然很容易最終獲勝，因為只有它們視其為一個衝突。

這就像兩個運動員之間的一場較量，其中一個運動員如果贏了就能夠獲得1 000英鎊的獎勵，而他的對手無論輸贏都能得到1 000英鎊。我們可以預測到前一個選手會更加努力，如果兩人本來就實力相當的話，那他很可能會贏。其實恰爾諾夫的觀點比這個比喻還要強得多，因為無論他們的收益如何，全力以赴地進行一次比賽對很多人來說並不是一個很高的代價。那樣一個理想化的奧林匹克對於達爾文遊戲來說實在太奢侈了，在達爾文遊戲裡，在一個方面做出的努力就意味著在另一個方面會有所欠缺。就像是你在一場比賽中投入過多精力的話，你就很難贏得下一場比賽了，因為那時你已精疲力竭。

隨著物種變化，條件也會有所不同，因此我們很難每次都預測出達爾文遊戲的結果。但是如果我們只考慮最親的基因相關性，並且假設一個一夫一妻的配偶制度（這樣女兒才能夠確信它的弟弟妹妹們是親弟弟妹妹），我們可以推測出年長的母親會成功地讓它剛成年的女兒留下來幫忙。母親會得到一切，而女兒自己不會有任何動力去反對母親，因為對它而言，手上的選擇並沒有什麼區別。

再一次強調，這是一個“其他條件一樣”類型的主張。儘管其他條件經常都不會完全相同，恰爾諾夫的推論對於亞歷山大或其他任何一個支持親代操縱學說的人還是會有幫助。在任何情況下，亞歷山大的實際論斷都是會被採納的——親代要大一些、強壯一些等等。

第9章 兩性戰爭

*44 第162頁：……那麼彼此毫無血緣關係的配偶的利害衝突會激烈到何種程度呢？

像往常一樣，開篇這句話隱含了“其他條件一樣”這一前提。配偶顯然很可能從合作中獲得巨大收益，這會在本章一遍又一遍地出現。而且，配偶很可能是在進行一場非零和博弈，雙方都能在合作中受益，而並非其中一個的獲益就是另一個的損失（我會在第12章解釋這個觀點）。這也是本書中一個我過分著墨於生活中懷疑、自私一面的地方。在當時這看上去是有必要的，因為那時關於動物求偶的主流看法遠遠地倒向了另外一面。人們近乎普遍地抱持著一種毋庸置疑的假設，即配偶會毫不吝嗇地互相合作，從未考慮過互相利用的可能性。在這種歷史背景下，我這種看起來很陰暗的開篇語就可以理解了，但現在我會採取更加溫和的語調。相似地，在本章最後我做出的關於人類性別角色的評論現在在我看來其語言也有些幼稚了。有兩本書更深入地探討了人類性別的進化，分別是馬丁·戴利（Martin Daly）和馬戈·威爾遜（Margo Wilson）的《性、進化與行為》（Sex ， Evolution ， and Behavior ）以及唐納德·西蒙斯（Donald Symons）的《人類性趣的進化》（The Evolution of Human Sexuality ）。

*45 第164頁：……但雄性個體可以繁殖幼兒的數量實質上是無限的，這就為雌性個體帶來了利用這種條件的機會。

現在來看，強調精子和卵子的大小區別就是性別的基礎似乎有些誤導作用。就算一個精子小而廉價，但要製造百萬計的精子併成功地在所有的競爭條件下將它們注入雌性體內並不是一件輕鬆的事。我現在傾向於用如下方法來解釋雄性和雌性之間的基本不對稱性。

假設我們有兩個性別，它們並不包含雄性或雌性的特徵。我們用一種中性的方式將它們命名為A和B。唯一需要註明的是任何一次配對都必須發生在A和B之間才行。現在，任何一隻，無論A還是B，都面臨這一個抉擇：用於與對手戰鬥的時間和精力就沒辦法用來照顧後代了，反過來也一樣。它們倆中任何一個都需要在這兩個矛盾的選擇中找到一個平衡。我接下來要講到的觀點就是，A們可能會與B們找到兩個不同的平衡點，一旦達到，它們就很可能有了一個逐漸變大的區別。

假設兩種性別的動物，也就是A們和B們，從一開始就有了不同。一個通過在後代上投資而獲得成功，另一個則是在戰鬥（我用“戰鬥”一詞來指代所有同性間的競爭）中付出努力而得到成功。一開始兩性之間的區別還十分微小，因此我的觀點就是存在一種固有的趨勢使這種區別變大。好比A一開始由戰鬥帶來的繁殖優勢就比親子行為帶來的優勢大，而B恰恰相反，親子行為在它們這兒能帶來比戰鬥稍微高一點的繁殖優勢。舉個例子來說，這就意味著儘管A當然也能從照顧後代中獲益，但A中一個成功的照看者和一個不成功的照看者之間的區別，會小於A中一個成功的戰士和不成功的戰士之間的區別。在B群體中，則是完全相反的。因此，對於一定量的付出來說，A會通過努力戰鬥來提高自己的優勢，而B更可能把注意力從戰鬥轉向照看後代。

因此在接下來的世代中，A們就會比它們的父母們戰鬥得更多一些，而B會比它們父母們戰鬥得少些而多花一些時間照看後代。戰鬥能力最強的和最弱的A之間的區別將變得更大，而照看能力最強的和最弱的A之間的區別將變得更小。這樣一來，通過在戰鬥方面付出努力，A可以得到更多收益，而照看後代的收益變得更小了。隨著世代更替，相反的事情也發生在B的群體中。這裡的關鍵點是兩性間一個微小的初始差別能夠自我強化：選擇可以發源於一個初始的、微小的不同，然後將其慢慢地變大，再變大，直到A變成了現在我們所說的雄性，B則是我們所說的雌性。那個初始區別小到可以隨機產生。當然，兩性的初始條件也不大可能是一模一樣的。

你可能會注意到，這個論點和那個關於原始配子早期分化出精子和卵子的理論很相似。該理論由帕克、貝克和史密斯首先提出，164頁也有相關討論。剛才所講的論點更加普通一些。分化出精子和卵子只是基本性別分化的一個方面。與把精子與卵子分化作為根本，然後將所有雄性與雌性的特徵都歸因其上相比，我們現在有了一個能以相同方式去解釋精子與卵子分化以及其他方面分化的理論了。我們只需要假設有兩個需要互相配對的性別，我們不需要知道關於那兩個性別更多的信息。由這個最小化的假設開始，無論一開始兩性是多麼相同，我們都積極地期待它們會分化成兩個專攻於相反且互補的生殖技能的性別。精子和卵子的分化只是這個更加一般的分化的一個徵兆，而不是其原因。

*46 第173頁：讓我們採用史密斯用以分析進犯性對抗賽的方法，把它運用於性的問題上。

我們的意圖是要在一個性別內找到一個進化穩定的混合策略，並與另外一個性別的進化穩定的混合策略相匹配。梅納德·史密斯自己又進一步地發展了這個觀點，而艾倫·格拉芬和理查德·西布利（Richard Sibly）也獨立地做了差不多的事。格拉芬和西布利的論文在理論上要更高深一點，而梅納德·史密斯的更方便用文字解釋。簡要地說，他開始考慮兩個策略，堅守（Guard）和離棄（Desert），供兩性任意選擇。正如我“羞怯/放蕩和忠誠/薄情”的模型一樣，有趣的問題在於，雄性的哪種策略組合與雌性的哪種策略組合在一起是穩定的？答案取決於我們對該物種特定經濟狀況的假設。有趣的是，無論如何改變經濟狀況假設，我們都得不到一個整體連續的定量變化的穩定解。該模型傾向於落入四個穩定解之一。這四個解都依據符合條件的物種來命名。它們是鴨型（雄性離棄，雌性堅守）、棘魚型（雌性離棄，雄性堅守）、果蠅型（雙方離棄）以及長臂猿型（雙方堅守）。

還有些更有趣的東西。還記得第5章裡ESS模型可以在兩種結果之間任選其一，且兩者同樣穩定嗎？好吧，這對於梅納德·史密斯模型來說也是正確的。其中最有趣的一點是，對比其他策略對，那個滿足這種結果的策略對在同一個經濟情況下保持著共同穩定。舉例來說，在一組情況下，鴨型和棘魚型都是穩定的。究竟兩個中哪一個最終勝出取決於運氣，或者說得更準確一點，取決於進化歷史上的偶發事件——初始條件。在另外一組情況下，果蠅型和長臂猿型則是穩定的。同樣，在任何一個物種中，都是由歷史偶然性來決定究竟哪一型最終勝出。但是沒有任何情況能使長臂猿型和鴨型共同穩定，也沒有哪種情況能使鴨型和果蠅型共同穩定。對親和與不親和的ESS進行這種“穩定對”（表示兩種策略的組合）的分析能為我們重建進化歷史提供一些有意思的結論。例如，它使我們相信在進化歷史中，配偶系統中某些特定轉換是可能的，其他的則不可能。梅納德·史密斯通過簡要枚舉動物界的配偶方式來探索這些歷史上的關係，其結論是這樣一個令人難忘的反問：“為什麼不是雄性哺乳動物負責哺乳呢？”

*47 第176頁：但實際上，像那種情況一樣，不存在任何搖擺現象，這是能夠加以證明的。整個體系能夠歸到一種穩定狀態上。

我很抱歉這個論點是錯誤的。然而，這個錯誤很有意思，所以我在原文保留了這個錯誤，現在花一點時間來講解一下。這和蓋爾和伊夫斯指出的在梅納德·史密斯和普賴斯的原始文獻中的問題如出一轍。我這個錯誤則是由在奧地利工作的兩位數學生物學家指出來的。他們的名字是P. 舒斯特（P. Schuster）和K. 西格蒙德（K.Sigmund）。

我已經正確地計算出了雄性中忠誠和薄情的比例，以及雌性中放蕩和羞怯的比例。這些比例能滿足兩種類型的雄性都同樣成功，兩類雌性亦然。這實際上就是一個平衡態，但是我沒有去檢查這是否是一個穩定平衡。這個平衡態有可能更像是一個危險的刀鋒，而不是一個安穩的峽谷。要檢查其穩定性，我們就要看當平衡態被人為輕微擾動後會發生什麼（推動一個立於刀鋒上的球，你就再也找不到它了；推動一下峽谷中的球，它還會自己回來）。在我那個有著特定數值的例子中，雄性的平衡比例為 忠誠和 薄情。現在，如果群體中薄情者的比例隨機升高到一個比平衡態稍高的數值會發生什麼呢？為了使這個平衡態滿足穩定及自我修正的標準，薄情者必須馬上開始有稍差一些的表現。很不幸，正如舒斯特和西格蒙德指出的那樣，這並不是實際情況。恰恰相反，薄情者開始變得更好了！它們在群體中的比例遠非自我穩定，而是自我加強的。它們的比例會繼續增高，但不是無限的，而是到某個點為止。如果你在計算機上動態模擬該模型，就像我現在所做的那樣，你會得到一個無限重複的循環。具有諷刺意味的是，這和我在176頁上假想的那個循環一模一樣，但當時我覺得我只是用它來作為一個解說工具，就像鷹和鴿子一樣。通過與鷹和鴿子類比，我非常錯誤地認為那個循環只是一個假說，也錯誤地認為該系統會真的達到一個穩定平衡。

舒斯特和西格蒙最後的不滿言論說明瞭一切：

簡要來說，我們能得出兩個結論：

（a）兩性之間的爭鬥與捕食之間有著很多共同點；以及

（b）情侶之間的行為就像月亮一樣有著盈虧變化，並且像天氣一樣難以預測。

當然，人們在此之前並不需要用微分方程才能計算出這點。

*48 第179頁：……這種父方的獻身精神……在魚類中卻很常見。這是為什麼呢？

塔姆辛·卡萊爾本科時所做的這個關於魚的假設現在由馬克·裡德利進行了比較測試，他徹底審視了整個動物界的親代照看行為。就像卡萊爾的假說一樣，他的論文也是一個偉大的創舉，而且同樣也是起始於本科時寫給我的一篇短文。不幸的是，他沒能找出有利論據支持該假說。

*49 第182頁：……某種不穩定的、失去控制的過程……

費希爾只是非常簡要地描述過他關於性選擇的失控理論，現在該理論已經由R.蘭德（R. Lande）和其他人數學化了。這已經成為另外一個學科，但如果有足夠的空間，該理論還是可以用非數學術語來解釋的。但這需要整整一章來解釋，所以我的《盲眼鐘錶匠》（第8章）就專門敘述了這個問題，因此我在這兒就不用贅述了。

相反，我會在這裡闡述一個我從未在任何書中充分強調的關於性選擇的問題。自然是怎樣維持進化所需要的變種的？達爾文選擇只有當存在足夠基因變種的情況下才可能發生。比方說，你能夠成功地繁育一種擁有更長耳朵的兔子。野外種群中的大多數兔子都會有一對中等大小的耳朵（這是根據兔子的標準描述的；當然以我們的標準兔子的耳朵都是非常長的）。一部分兔子會有著比平均值稍短的耳朵，一部分則更長一些。通過選取那些擁有最長耳朵的兔子進行雜交，你就能成功地增加它們後代的平均耳朵長度。但如果你繼續在這些長耳兔中選擇最長耳朵的進行雜交，終有一天你會發現需要的變種已經不復存在了。它們都擁有了“最長”的耳朵，進化會漸漸陷入停滯。在一般的進化中這種情況並不是一個問題，因為大多數環境都不會在同一方向上施加如此穩定而且毫不動搖的壓力。對動物身體任何一部分來說，最好的長度通常都不意味著“無論平均值是什麼，都要比平均值更長一些”。最好的長度一般都是一個固定值，比如3英寸。但是性選擇卻真的有這種追逐永遠達不到的最優值的難題。雌性的偏好可能真的是去追求更長的雄性耳朵，無論現在該種群的耳朵已經多長了，這樣變種可就真的不夠用了。但性選擇看上去似乎真的有效，因為我們確實能夠發現那些荒誕誇張的雄性裝飾物。我們似乎面臨一個矛盾，我們可以將這個矛盾稱為變種消失悖論。

蘭德認為要解決這個矛盾得靠突變。他認為始終都會有足夠的突變可以讓選擇繼續進行。人們之前之所以對這種說法存疑，是因為對於一次一個基因來說，任意一個基因位點突變的概率都小到不足以解決變種消失悖論。蘭德提醒我們，“尾巴”或是任何一個被性選擇的東西都是受到不限定數量的眾多不同基因的影響，最終結果都是由這些小的影響疊加而成的。更進一步說，隨著進化的前進，這些相關聯的不同基因的組合也會發生變化：新的基因會被加入這個影響尾巴“長度變種”的集合，舊的則會被淘汰。變異可以影響這個大型的動態變化基因集中的任何一個基因，於是變種消失悖論就自己消失了。

漢密爾頓對這個矛盾的解釋有些不同。他用他如今回答大部分問題的方式來回答：“寄生蟲理論”。回想一下兔子耳朵。兔子耳朵的最佳長度大概取決於很多聲學因素，沒有任何理由相信這些因素會隨著世代更替毫不停息地向著同一個方向變化。兔子耳朵的最佳長度可能不是一個絕對的數值，但是選擇仍然不可能讓其向某一特定方向發展，甚至迷失於現有基因庫能夠輕易產生的變種範圍之外。因此，根本沒有變種消失悖論。

但現在來看看由寄生蟲帶來的劇烈波動的環境。在一個充滿寄生蟲的世界裡，會有一個傾向於對其產生抵抗力的強大選擇壓力。自然選擇會青睞那些最不易受到碰巧就在身旁的寄生蟲傷害的兔子個體。關鍵點是，可能並不止那一種寄生蟲出現。瘟疫來了又去，現在可能是黏液瘤病，下一年就有可能是兔子中的黑死病，再下一年是兔子的艾滋等等。然後，也許是一個10年的循環，又輪到了黏液瘤病，接著繼續。或者是黏液瘤病毒自身進化出了能夠破解由兔子經過逆向適應而得到的抵抗能力。漢密爾頓試想了這種逆向適應和逆向——逆向適應的無休止的循環，該循環倔強地對“最佳”兔子的定義進行不斷更新。

所有這些要點在於，在疾病抵抗的適應和對現實環境的適應之間有一些很重要的區別。儘管對兔子的腿長可能有一個確定的“最佳值”，但是若從疾病抵抗的角度來說，是不存在一隻明確的“最好的”兔子的。隨著當下最危險疾病的改變，當下“最好的”兔子也會隨之發生變化。寄生蟲是唯一這樣做的選擇壓力嗎？比如說，捕食者與獵物又怎麼樣呢？漢密爾頓承認那和寄生蟲很像，但它們並不像很多寄生蟲一樣進化得這麼快，而且寄生蟲比起捕食者與獵物更容易進化出具體到基因對基因的逆向適應。

漢密爾頓把寄生蟲帶來的循環挑戰改造成為了一個大一統理論的基礎，即他關於究竟為什麼性選擇會存在的理論。但這裡我們只關心他用寄生蟲來解決性選擇中的變種消失悖論。他相信雄性間可以遺傳的疾病抵抗才是雌性選擇它們的最重要因素，因為疾病是如此恐怖，如果雌性能夠有辦法在潛在的配偶中找出患病個體，那麼它們就會有巨大的優勢。一個表現得像一個很好的診斷醫生的雌性，只會選擇最健康的雄性作為配偶，因而更可能讓它的孩子獲得健康的基因。現在，因為對“最佳兔子”的定義在不斷變化，當雌性觀察雄性時，就必須得有些重要特徵讓它們做出選擇。總是會存在一些“好的”雄性和一些“差的”雄性。他們在幾次選擇之後不可能還都是“好的”，因為到時候寄生蟲已經發生了變化，因而關於“好”兔子的定義也發生了變化。能抵禦某一株黏液瘤病毒的基因並不能很好地抵禦由變異帶來的下一株黏液瘤病毒。瘟疫會這樣不斷地循環、進化，毫不停歇。寄生蟲從不停止，所以雌性們也不能停下它們不懈尋找健康配偶的腳步。

當雄性被像醫生一樣的雌性仔細檢查時，它們會如何反應呢？那些假裝健康的基因會取得優勢嗎？可能一開始是的，但選擇會導致雌性加強它們的診斷技巧，從健康個體中排除那些冒牌貨。到最後，漢密爾頓相信雌性的診斷技巧會變得足夠敏銳，以至於雄性不得不開始為它們的誠實做廣告（如果它們真的做廣告的話）。如果任何一個性廣告在雄性中變得過於誇張的話，這一定是由於其本身就是一個健康的真實指標。雄性會進化得讓雌性更容易看出它們是健康的——如果它們真的是的話。真正健康的雄性會很高興宣揚該事實。不健康的個體當然不願意，但它們又能做什麼呢？如果它們不嘗試去展示健康證書，雌性們肯定會對其得出最壞的診斷結論。順帶說一句，這裡提到醫生並不意味著雌性會對治癒雄性感興趣，它們只對診斷感興趣，並且這也不是一個利他主義的興趣。我也假設我不需要為諸如“誠實”和“得出結論”這樣的比喻道歉。

回到廣告這一點上，這就有點像雄性被雌性逼著進化出了一個永遠插在它們嘴裡、能夠讓雌性清晰讀數的醫用溫度計。這些“溫度計”會是怎樣的呢？好吧，想想雄性極樂鳥那不可思議的長尾巴。漢密爾頓的解釋總體上來說更實在一些。鳥類的一個常見症狀是腹瀉。如果你有一根長尾巴，腹瀉就很有可能弄髒它。如果你想要掩蓋你被腹瀉困擾這一事實的話，最好的辦法就是避免擁有長尾巴。同理，當你想要廣而告之你不存在腹瀉這一事實的時候，最好的辦法就是長出一個非常長的尾巴。那樣的話，你尾巴很乾淨這一事實就變得更加引人注目。如果你根本就沒什麼尾巴，雌性們看不出它究竟乾淨與否，就只能得出最壞的結論。漢密爾頓可能不願意自己來做出這個特定的關於鳥類寄生蟲尾巴的解釋，但這是他喜歡的解釋方式之一。

我將雌性比作診斷醫生，而雄性通過到處安放“溫度計”來簡化前者的工作。想一下醫生用的其他一些診斷工具，例如血壓計和聽診器，這樣我產生了兩三個對人類性選擇的猜測。儘管我承認我發現它們的可靠性比不上趣味性，但我仍然會簡要地講一下。第一，一個關於為什麼人類失去了陰莖骨的理論。人類陰莖勃起後會變得十分堅硬，以至於人們常常玩笑般地質疑裡面竟然沒有骨頭。而事實上不少哺乳動物的陰莖裡確實有著硬質的骨頭，即陰莖骨，來輔助勃起。另外，這在我們的靈長類近親中也很常見，就連我們最近的堂兄黑猩猩都有一塊。儘管那是非常小的一塊，而且它似乎也正朝著消失的主向進化著。似乎有這樣一個趨勢，即在靈長類中陰莖骨傾向於消失。我們人類，以及幾種猴子，都已經完全失去了陰莖骨。所以，我們實際上失去了一個能讓我們祖先很容易保持陰莖堅硬的骨頭。相反，我們完全依靠一個水泵系統。儘管不大應該，但這感覺上的確是一個費力的、拐彎抹角的辦法。而且，不幸的是，勃起可能失敗，這直接影響了一個在野外生存的雄性的遺傳成功率。最簡單的一個補救方法是什麼？當然非陰莖骨莫屬了。因此，為什麼我們不能進化出一個呢？曾經秉持“基因限制”論的生物學家不能再以“噢，需要的變種根本無法出現”這樣的理由逃避問題。我們的祖先一直都有那樣一塊骨頭，直到最近我們自己丟掉了它！為什麼？

勃起在人類中完全是依靠血壓。很不幸我們沒有理由去相信勃起的硬度就像是醫生的血壓計，供雌性判斷雄性的健康。但我們不只是吊在血壓計這一棵樹上。無論任何原因，只要勃起障礙成為某種疾病的先兆，無論是身體上還是精神上，這都可以成為使理論成立的一個版本。雌性所需要的只是一個可信賴的診斷工具。醫生們不會在常規體檢中做勃起測試——他們更喜歡讓你伸出你的舌頭。但已知勃起障礙是糖尿病及某些神經性疾病的先兆，更常見的原因是一系列心理因素——沮喪、緊張、壓力大、過度疲勞、缺乏自信心等。（在自然界中，你可以試想低等級的雄性會有這種困擾。一些猴子用直立的陰莖作為一種威脅信號。）這並不是毫無道理，自然選擇不斷改善雌性的診斷技巧，雌性可以找出各種體現在語調上或埋藏在陰莖裡的關於雄性健康的線索，以及他們處理壓力的能力。但是一塊骨頭就能毀掉這一切！任何一個人都可以在陰莖裡長出一塊骨頭，不需要他特別地強壯或健康。因此是雌性帶來的選擇壓力迫使雄性失去了他們的陰莖骨，因為這樣一來，就只有真正健康或強壯的雄性才能夠做到真正堅硬的勃起，雌性也就能不受阻礙地做出診斷。

有一點可能會引發爭論。那些施以選擇壓力的雌性又如何去知道她們感受到的硬度是來自骨頭還是血壓呢？我們從一開始就認為人類勃起可以造成有根骨頭在裡面的感覺，但我很懷疑雌性是否真的那麼容易上當受騙。她們一樣經受著選擇，對她們而言，該選擇不是失去某根骨頭，而是增長判斷力。而且別忘了，雌性能夠知道那根陰莖沒勃起時的樣子，這個對比是如此鮮明。骨頭不能收縮（儘管得承認它們可以伸縮）。可能正是陰莖這兩種截然不同的狀態保證了其血壓式勃起廣告的真實性。

現在輪到“聽診器”了。想想另外一個臥室裡的夢魘：打鼾。這在現在可能只是一個小麻煩，但是在歷史長河中，這可能就決定了生死。在一個寂靜的夜晚，鼾聲會變得非常響。它可能會把捕食者從很遠的地方引到打鼾者和他的群體旁邊。那麼，為什麼現在有那麼多人打鼾呢？試想一群我們的祖先正在一個更新世的洞穴裡睡覺，雄性都各自以一個不同聲調打鼾，雌性則在一旁坐著，她們什麼都不做，只是聽著（我認為雄性更容易打鼾）。這些雄性有沒有為這些雌性提供他們故意準備的、經過誇張的聽診器信息呢？鼾聲精確的音質和音色是否能夠成為診斷你呼吸系統健康的工具呢？我不是想說只有病了的人才會打鼾，相反，打鼾就像收音機的載頻一樣，無論何時都會響。這是一個為提高診斷精度調校過的工具，能反映出鼻子和咽喉的狀況。雌性很明顯會傾向於空蕩的支氣管所發出的清晰的小號般的聲調，而不是充滿病菌的噴嚏聲。但我得承認我無法試想雌性會很適應這樣的鼾聲。當然，人們的直覺是那麼不可靠。可能這至少能成為一個醫生失眠時的研究項目吧。來思考思考吧，她可能也很想試試其他的理論哦。

請不要很嚴肅地對待這兩個猜測。只有遵從了漢密爾頓關於雌性是如何試圖挑選健康雄性的原理，它們才有可能是對的。可能最有意思的事情就是它們把漢密爾頓的寄生蟲理論與阿莫茲·扎哈維的不利條件理論連上了線。如果你仔細地思考了我那陰莖假說的邏輯，就會明白雄性們因為失去了陰莖骨而變得有缺陷，而且這個缺陷還不是偶然發生的。而水壓的廣告之所以有效，完全是因為勃起有時會失敗。達爾文主義的讀者肯定注意到了“不利條件”意味著什麼，並且他們可能會產生很大的懷疑。我請求他們在讀完後面那個註解之前不要做出判斷，那個註解將透過一個全新的視角來看待不利條件原理本身。

*50 183頁：……扎哈維的……截然相反的“不利條件原理”。

在第一版裡我寫道：“我不相信這個理論，儘管我對它的懷疑並不像我初聽到它時那麼肯定了。”我很慶幸我添加了那句“儘管”，因為扎哈維的理論在現在看起來比我寫下那段話時更合理了。幾位受人敬仰的理論學家最近開始嚴肅對待該理論了。更讓我擔心的是，這包括了我的同行艾倫·格拉芬，他在之前被描述為“令人厭煩的永遠覺得自己是對的”。他將扎哈維語言上的想法轉化為數學模型並宣稱模型是成立的。他並不像一些人那樣對扎哈維進行著難解的滑稽模仿，而是直接將扎哈維的概念轉化為了數學公式。我需要討論一下格拉芬的模型最初的ESS版本，儘管他現在正致力於一個在某種意義上能超過那個ESS模型的全遺傳學版本。但這並不意味著那個ESS模型就真的錯了，而是說它是一個很好的近似模型。事實上，所有的ESS模型，包括本書中介紹的，都是指同一意義上的近似。

不利條件原理可能關係到某個個體試圖判定另一個個體的某項品質這樣的所有情況，但我們這裡只討論雄性對雌性放送的廣告。這是為了讓討論更加清晰，因為只有這些時候那些性別代詞才真的有用。格拉芬指出不利條件原理包含至少四種方式，它們是合格型不利條件（任何一個無視不利條件而存活下來的雄性一定有某方面的優勢，所以雌性選擇它們），展示型不利條件（雄性做出一些無謂的舉動來展示它那本來隱藏著的能力），限制型不利條件（只有高質量的雄性才發育出的不利條件），最後一個格拉芬最喜歡的表達方式，他將其命名為策略選擇型不利條件（雄性具有關於自身品質的私人信息，而不告訴雌性，然後用這個信息來決定是否產生一個不利條件以及這個不利條件多大比較合適）。格拉芬關於策略選擇型不利條件的闡述對ESS分析有用。這裡並沒有對雄性所採取的廣告手段有什麼預先假設，即無所謂廣告是代價昂貴的還是不利的。相反，他們能夠自由地進化出任何一種廣告手段，無論誠實與否，昂貴與否。但是格拉芬證明，就算有這樣一個自由的開始，一個不利條件系統很可能趨於進化上的穩定。

格拉芬的初始假設包含了以下四點：

1. 雄性的品質是有區別的。品質並不是什麼模糊或勢利的概念，不像你在大學或社團中遇到的那種毫無思考能力的自滿情緒（我曾經收到過一封讀者來信，信中說道：“我並不希望你認為這是一封傲慢的信件，但我是貝利奧爾學院的一員。”）。對格拉芬而言，品質意味著雄性會分為好的和差的，對雌性而言，與好的結為配偶而避免差的能使它們得到遺傳學上的優勢。好的品質意味著諸如肌肉力量、奔跑速度、找到獵物的能力、搭建一個好的巢穴的能力。我們並沒有將一個雄性最終的繁殖成功率包含入內，因為這受到雌性是否選擇它的影響。在這裡就引入雄性最終的繁殖成功率實際上是在迴避整個問題，這是一個不確定是否能從模型裡勝出的東西。

2. 雌性不能直接感知雄性的品質，只能依賴於雄性的廣告。到現在為止，我們還沒有做出任何關於廣告是否誠實的假設。誠實是另外一個不確定是否能從模型裡勝出的東西，這也是我們建立這個模型的目的。例如，一個雄性可以長出一個經過填充的肩膀，來捏造一個魁梧和強壯的假象。正是這個模型將要告訴我們這種虛假信號是否能在進化上穩定，或是自然選擇會推行一套正直、誠實和可靠的廣告標準。

3. 並不像雌性那樣只能通過觀察推斷，雄性從某種意義上來說“知道”自身品質，然後它們會採用一種“廣告”策略，一個根據它們品質定製的廣告方案。像往常一樣，“知道”並不意味著認知上的知道，而是假設雄性有能夠根據其自身品質而開關的基因（而且獲得這個信息的專屬權並不是一個無理假設，雄性的基因往往深藏於它內部的生化環境中，遠比雌性用來對它們品質產生響應的基因藏得要深）。不同的雄性會採納不同的方案。例如，某個雄性可能會採納“展示一個大小與我的真實品質成正比的尾巴”這樣的方案，另外一個則可能採取相反的方案。自然選擇可以從一群由基因控制選取方案的雄性裡挑選，從而就有了一個調整方案的機會。廣告的程度不一定要與真實品質成正比，事實上雄性可以選擇完全相反的方案。我們需要的只是雄性應該被預設為肯定會選取某些方案來“反映”它們的真實品質，而且所選取的必須符合廣告的要素——尾巴的長短，或者角的大小。這就是最終將趨於進化上的穩定的方案，也是我們想要利用這個模型找出的東西。

4. 雌性也有著相同的自由去進化它們自己的方案。對它們而言，方案應該是基於雄性廣告的強度來挑選雄性（請記住它們，或更準確地說它們的基因，並沒有雄性那樣能觀察雄性品質的特權）。例如，某個雌性可能會採納如下方案：“完全相信雄性。”而另一個可能採納“完全忽略雄性的廣告”這樣的策略，或者說另一個方案：“假設廣告與實際恰恰相反。”

因此，我們的概念就是雄性的不同方案都是把品質與廣告強度關聯起來，雌性的方案則是把配偶選擇和廣告強度關聯起來。對雙方來說，方案都是持續變化並且由基因控制的。到現在為止，我們討論了雄性可以選擇任何將它們品質與廣告關聯起來的方案，雌性也可以選擇任何將它們的擇偶標準和雄性廣告關聯起來的方案。在所有這些可能的雄性與雌性方案中，我們試圖尋找一對進化穩定的方案。這有點像我們通過“忠誠/薄情與放蕩/羞怯”模型來尋找一個遺傳穩定的雄性方案和一個遺傳穩定的雌性方案。這裡的穩定意味著共同的穩定，即只有其中一個方案與另一方案共存時才是穩定的。如果我們能夠找到那樣一對遺傳穩定的方案，我們就可以研究它們，看看在遵守那樣法則的雄性和雌性社會裡，生活究竟是怎麼樣的，以及，會是一個扎哈維的不利條件世界嗎？

格拉芬給自己的任務就是找到那樣一對共同穩定的方案。如果我接手這個任務，我可能多半會拼命地在實驗室運行計算機模擬程序。我會在計算機裡放入一批採用不同方案把品質和廣告掛鉤的雄性樣本，我也會在其中放入一批採用不同方案把擇偶標準和雄性廣告掛鉤的雌性樣本。然後我會讓雄性們和雌性們在計算機裡面遊蕩，碰到彼此，當雌性選擇條件滿足時結為配偶，將它們的雄性和雌性方案傳給它們的兒子和女兒。當然，單個個體會依據它們遺傳到“品質”而存活或者死亡。隨著世代交替，每一個雄性方案和每一個雌性方案的命運變化就會表現為它們在整個群體中比例的變化。有空我就會去計算機裡邊看看有沒有什麼穩定的方案正在誕生。

這個方式從原理上說得通，但實踐上卻存在很大的問題。幸運的是，數學家們能夠通過設立幾個方程式然後求解得到相同的結果。這就是格拉芬所做的。我就不去重複他的數學原理了，也不去列出他那些進一步的更加精細的假設。相反，我會直接揭曉答案。他確實找到了一對進化穩定的方案。

所以，現在的最大問題是：格拉芬的ESS模型所構建的這種世界，是扎哈維會認同的不利及誠實的社會嗎？答案是肯定的。格拉芬發現確實有個進化穩定的世界同時滿足扎哈維世界的幾個條件：

1. 儘管可以隨意選擇廣告策略，雄性會選擇正確反映它們真實品質的方案，無論這個方案是否會暴露它們很低的品質。換句話說，在ESS模型中雄性是誠實的。

2. 儘管可以隨意選擇應對雄性廣告的策略，雌性最終會選擇“相信雄性”。在ESS模型中，雌性對雄性有著理所應當的“信任”。

3. 廣告是有代價的。也就是說，如果我們可以忽略品質和吸引力的影響，一個不做廣告的雄性更容易成功（通過節省能量或者變得對捕食者不那麼顯眼）。廣告是代價高昂的，正是由於它們有代價，所以雄性才選取了這樣一個廣告系統。之所以選擇一個廣告系統，是因為它實際上能夠降低發佈廣告者的成功概率——在所有其他情況一樣的前提下。

4. 廣告的代價于越差的雄性而言越高昂。同樣程度的廣告帶給一個孱弱雄性的風險遠高於其帶給一個強壯雄性的風險。低品質的雄性相對高品質的雄性來說承受著由昂貴廣告帶來的更大風險。

這些條件，特別是第3條，是純粹的扎哈維式的。格拉芬展示了它們在合理情況下是進化穩定的，這看起來很有說服力。但那些影響了本書第一版的關於扎哈維的批評理由也同樣有說服力，它們總結說扎哈維的觀點不可能在進化中實現。我們對格拉芬的結論還不能高興得太早，至少得等我們找出那些早前的批評究竟哪裡——如果真有的話——錯了。是什麼假設使他們得到了一個不同的結論？部分答案似乎是他們沒有讓他們假想的動物有機會從諸多不同策略中做出選擇。這通常意味著他們對扎哈維語言觀點的闡述只是格拉芬列出來的前三種闡述——合格型不利條件、展示型不利條件、限制型不利條件——中的一種。他們都沒有考慮過任何第四個版本，即策略選擇型不利條件。其結果是要麼他們根本無法實現不利條件原理，要麼就只能在特殊的、數學抽象的情況下實現，這樣對他們來說又沒有了扎哈維式的矛盾感。進一步來說，不利條件原理的策略選擇型闡述的關鍵特點在於，在ESS中，高品質的個體和低品質的個體都採取相同的策略：“誠實的廣告。”此前建模的研究者都假設高品質雄性和低品質雄性使用不同的策略，因此發展出不同的廣告方案。相反，格拉芬在ESS模型中假設，同樣都在打廣告的高品質和低品質的雄性變得不同是因為它們都使用同樣的策略——它們在廣告中呈現出差別是因為它們都誠實地根據信號規則來反映它們的品質。

我們始終承認信號事實上可能就是一個不利條件。我們也始終理解儘管事實上是不利條件，但極端的不利條件仍然可能得到進化，特別是作為性選擇的結果。扎哈維理論中也有我們都反對的觀點，就是他認為選擇之所以傾向於一個信號，完全是因為它對發出信號者是一個不利因素。這也是艾倫·格拉芬現在所維護的一點。

如果格拉芬是對的——我認為他是——這對整個動物信號研究都相當重要。這甚至可能導致我們對行為的進化形勢的看法來一個大轉彎，也可能導致我們對本書中討論的很多觀點的看法發生大的變化。性廣告只是廣告的一個類型。如果扎哈維——格拉芬理論正確的話，將會完全顛覆生物學家對同性對手間的、親代與子代間、不同物種的敵人間的關係的看法。我發現這個前景很令人擔憂，這意味著我們再也不能以常識為由而排除那些幾乎瘋狂到極點的理論了。如果我們觀察到某個動物正在做一些很傻的事，比如遇到獅子後開始用頭倒立而不是遠遠跑開，它有可能只是在對雌性炫耀。它甚至有可能是在對獅子炫耀：“我是一個擁有如此高品質的動物，試圖抓住我只會浪費你自己的時間。”（見197頁）

但是，無論我認為一件事多麼瘋狂，自然選擇總會帶來一些其他的看法。當危機導致的廣告效應上的增長超過危機帶來的生命威脅時，一個動物甚至有可能在一群流著口水的捕食者面前表演後空翻。正是由於該姿勢擁有危險性，它才更有值得炫耀的價值。當然，自然選擇不可能傾向於無限的危險。當那種展示變成純粹的有勇無謀的時候，它就會受到懲罰。一個危險或代價高昂的表演在我們看來也許很瘋狂，但這真的與我們毫無關係，自然選擇是唯一的審判官。

第10章 你為我搔癢，我就騎在你的頭上

*51 第200頁：……實際上似乎只有在社會性昆蟲中才可以看到這種現象。

我們曾經這麼認為，可能是忘了裸鼴鼠。裸鼴鼠是一種無毛的、近乎失明的小型齧齒動物。它們生活在肯尼亞、索馬里以及埃塞俄比亞乾燥區域的大型地下巢穴中。它們似乎是哺乳動物世界的“真社會性昆蟲”。珍妮弗·賈維斯（Jennifer Jarvis）是開普敦大學研究裸鼴鼠人工繁殖種群的先驅，肯尼亞的羅伯特·佈雷特（Robert Brett）則進一步把研究延伸到了野外觀察。美國的理查德·亞歷山大和保羅·舍曼（Paul Sherman）也做出了更多關於人工繁殖種群的研究。這四個學者已經承諾會聯合出版一本書，我就是熱切等待此書的讀者中的一員。當然，這種評論是建立在閱讀了僅有的幾篇發表的論文以及聆聽了保羅·舍曼和羅伯特·佈雷特的研究講座的基礎之上。我也很榮幸地應時任哺乳動物館館長的布里安·伯特倫的邀請，參觀過倫敦動物園裸鼴鼠種群。

裸鼴鼠生活在縱橫交錯的地下洞穴中。一個種群通常有70到80只個體，但有時也能有上百隻。一個種群所佔據的洞穴網絡總長度相當於2到3英里（約為3.2到4.8千米），而且一個種群一年內會挖出3到4噸的土。打洞是一個公共行為。前線工人在最前邊用牙齒挖掘，將土壤交給後面的活體傳送帶，那是一條擁擠、喧鬧的由半打粉紅色小動物組成的傳送帶。一段時間後，前線工人會被它後面那個工人取代。

種群裡只有一隻雌性生育，這種情況會持續數年時間。賈維斯採納了社會性昆蟲的術語，將它命名為女王，在我看來的確應該這樣做。這個女王只和兩三個雄性結合。所有其他的個體無論什麼性別都是不育的，就如同昆蟲裡的職蟲。並且，就像很多種社會性昆蟲一樣，如果女王被研究人員取走，一些原本不育的雌性開始變得擁有生育條件，併為女王的位置展開戰鬥。

那些不育的個體被稱作“職蟲”，當然這也是足夠公平的。職蟲包含了兩個性別，就如同白蟻那樣（但和螞蟻、蜜蜂和黃蜂不同，在它們中職蟲都是雌性的）。裸鼴鼠工人實際需要做的事取決於它們的體形。賈維斯把最小的那些稱為“普通職蟲”，它們負責挖掘、運送泥土、養育幼崽以及讓女王安心於生育。相對於同樣大小的齧齒動物，鼴鼠女王有著更多數量的幼崽，就像社會性昆蟲女王一樣。體形最大的不育者似乎除了吃喝睡就不幹別的，中等體形的不育者則奉行中庸之道：裸鼴鼠們更像蜜蜂，有著連續的階層，而不像很多種螞蟻那樣等級分明。

賈維斯最開始把那種體形最大的不育者稱為遊手好閒者。但它們真的什麼都不做嗎？有實驗室和野外觀測的證據顯示它們是士兵，在有危機的時候保衛種群，蛇正是裸鼴鼠主要捕食者。它們扮演的角色也可能是像“蜜罐蟻”一樣的“食物罐”（見198頁）。裸鼴鼠是自食糞者，這只是用禮貌的方式描述它們吃彼此的糞便（當然不只吃這個，否則就會違背宇宙的規律）。可能那些大體形的個體的價值就在於當食物豐富時在身體內儲存糞便，這樣一來當食物匱乏時它們就相當於是緊急糧倉——一種糞便給養部門。

對我來說，裸鼴鼠最神奇的一點在於，儘管它們在很多方面都和社會性昆蟲相似，但它們並沒有像螞蟻或白蟻裡那樣的帶翅膀的年輕生殖者。它們當然也有生殖個體，但一開始這些生殖者並不會飛起來，把基因傳播到一片新的土地上。根據現有信息，裸鼴鼠的種群擴張只會發生在原巢穴的旁邊，繼續擴展該地下洞穴系統。看起來似乎它們並沒有像帶翅膀的生殖者那樣遠距離傳播個體。我的達爾文主義直覺對此很驚訝，這確實很讓人懷疑。我的第六感告訴我某一天我們可能會發現一個由於某種原因到目前為止被忽略了的傳播個體。去指望傳播個體長著實體化的翅膀顯然是不現實的！但它們可能會在很多方面為地上的生活而非地下生活做著準備。例如它們可能是長毛的而非裸的。裸鼴鼠並不像普通哺乳動物那樣調節自己的體溫，它們有點像“冷血的”爬行動物。可能它們通過社會化來調節溫度——另一個與白蟻和蜜蜂的相似點。或者它們是利用任何一個好地窖都具備的恆定溫度？與地底工人不同，我假想中的傳播個體很可能會是通常意義上“恆溫的”個體。試想，一些到現在為止還被劃分為一個完全不同種類的已知多毛齧齒動物，有沒有可能最終成為裸鼴鼠中尚不為人所知的哪一個階層呢？

而且，這樣的事情確實發生過，例如蝗蟲。蝗蟲是蚱蜢的變體，它們一般過著蚱蜢那種獨居、神秘、隱居的生活。但在特定條件下，它們會發生徹底的變化——這往往也很恐怖。它們會失去自身的偽裝而變得有著清晰的條紋。你幾乎可以把這想象成一種警告。一旦發生改變，它們就會繼續變下去，它們的行為也同樣會改變。它們會放棄之前的獨居生活而集結在一起，帶來一種恐怖的徵兆。從那傳奇般的《聖經》裡的蝗災，到現代文明的今天，沒有任何動物是如此可怕，以至於被當作了人類繁榮的摧毀者。那蟲群數以百萬計，這一收穫者群體能夠同時收割10英里（約19千米）寬的田地，它們有時候日行數百英里，每天能吞下2000噸的穀物，留下的只有饑荒和廢墟。現在我們可以談談祼鼴鼠裡可能存在的類似物了。一個獨居個體與它的群居化身之間的區別就像是兩個螞蟻階層之間的區別那麼大。進一步來說，正如我們對祼鼴鼠中“失落的階層”的假設，直到1921年，蚱蜢化身博士和它們的蝗蟲怪人還被劃分為兩個不同種類的生物。

哎，但是時至今日這些哺乳動物專家看上去並不特別像會犯那樣的大錯。我還需要說的是在地表偶爾也能發現正常的、未變化的裸鼴鼠，可能它們旅行的距離超過了我們一般的想象。但在我們完全放棄“變形的生殖者”這一懷疑之前，蝗蟲的例子也提供了另外一個可能。可能裸鼴鼠確實會產生變化的生殖者，但是要在特定條件之下——而這樣的條件在最近數十年都沒有發生。在非洲和中東，蝗災仍然是很有威脅性的，正如《聖經》記錄的那樣。但是在北美，事情就不一樣了。那兒的幾種蚱蜢也能夠轉化為群居蝗蟲。但是，可能是因為條件沒達到，在20世紀北美都沒有蝗災發生（儘管另一種完全不同的蟲災，蟬造成的蟲災依舊在肆虐。令人困惑的是，美國人在口語中將蟬稱作“蝗蟲”）。然而，就算今天在美國發生一次真正的蝗災也沒有什麼特別值得驚訝的：火山並沒有熄滅，它只是休眠了而已。但如果不是我們還有世界其他地方的歷史性的文字記錄了這類信息的話，這就會令人恐懼和驚訝了。因為就眾人所知，這些都只是一般的、獨居的、無害的蚱蜢。裸鼴鼠會不會就像是美國蚱蜢一樣，有能力產生出一個獨立的傳播階層，但是使其產生的條件因為某種原因在這個世紀再也沒出現過？19世紀的東非可能遭受著像旅鼠一樣在地表遷徙的多毛鼴鼠群的災害，但這沒有為我們留下任何記錄，或者可能它們已經被記錄在當地部落的傳說與史詩之中了？

*52 第202頁：……膜翅目雌蟲同它的同胞姐妹的親緣關係比它同自己子女的更密切。

這聽上去有些矛盾，漢密爾頓為膜翅目這一特例提出的“¾親緣關係”這一難忘且精彩的假說，但這卻使他那更加普遍與基礎的理論陷入難堪。膜翅目¾親緣關係剛好簡單到對於任何人來說都很容易理解，但又恰好難到每個人都很高興自己理解了這個概念，並急切地想向其他人傳播。這是一個好的“覓母”。如果你不是通過閱讀瞭解漢密爾頓，而是通過酒館裡的對話，那麼你很有可能除了單倍二倍性以外什麼也聽不到。現在每一本生物學教科書，無論其對親屬選擇的講解是多麼簡要，都會使用一段來講“¾親緣關係”。被譽為關於大型哺乳動物的社會行為研究的世界級專家之一的同事曾經向我承認，多年以來，他都以為漢密爾頓的親屬選擇就是這個¾親緣關係假說而已！這樣導致的結果是，如果一些新的事實讓我們對¾親緣關係假說的重要性產生懷疑，人們很容易認為這個證據就能推翻整個親屬選擇理論。這就像是一個偉大的作曲家在譜寫一部前所未有的長篇交響樂，但是在其中一個旋律的中間出現了一個破音，然後馬上被一群街邊小販發現並給出一片噓聲。整部交響樂就被這一段旋律代表了。如果人們開始討厭這段旋律，他們就認為自己討厭整部交響樂了。

以琳達·加姆林（Linda Gamlin）最近發表在《新科學家》雜誌上的一篇關於裸鼴鼠的文章為例，這篇文章從其他方面看都很有意義，但是文章的高水準為其中暗諷裸鼴鼠和白蟻以某種方式違背了漢密爾頓的假說的段落所破壞了，而這僅僅是因為它們不是單倍二倍體！很難讓人相信該作者真的讀過漢密爾頓的兩篇經典論文，因為單倍二倍體的論述只在其50頁中佔了4頁。她一定是通過第二手資料來瞭解的——我希望那不是《自私的基因》。

另外一個明顯的例子和我第6章的註解中討論的蚜蟲士兵有關。正如在那裡解釋的那樣，因為蚜蟲形成同卵雙胞胎的群體，所以很容易聯想到它們之間會有利他主義的自我犧牲。漢密爾頓在1964年發現了這一點，但是在解釋那奇怪的事實時遇到了些麻煩。以當時的瞭解來看，無性繁殖的動物沒有任何利他主義行為的特別傾向。當發現蚜蟲士兵時，這本該是一個與漢密爾頓理論完全和諧的聲音。但是宣佈此發現的第一批文章把它當作對漢密爾頓理論的一種挑戰，蚜蟲不是單倍多倍體！這是多麼諷刺啊。

當我們把注意力轉向白蟻時，諷刺的事情還會繼續發生。白蟻也常常被視為漢密爾頓理論的瑕疵。漢密爾頓於1972年提出了一個非常睿智的理論來解釋為什麼它們變得具有社會性，這可以被看作單倍多倍體假說的一個聰明的類比。這個“循環近親繁殖理論”（cyclic inbreeding theory）一般被歸功於S.巴茨（S. Bartz），但他是在漢密爾頓第一次發表相關論文7年之後才發明的這個理論。按照他的一貫個性，漢密爾頓已經忘記了是他自己第一個想出的巴茨理論，而我得把他自己的文章砸在他臉上才能使他相信這一點！毋庸諱言，這個理論本身是那麼有趣，以至於我都有點後悔沒能在第一版中討論它。我現在來糾正這個失誤。

我說過這個理論是單倍多倍體假說的一個聰明的類比。這句話的意思是：站在社會性進化的角度來看，單倍多倍體動物的關鍵特徵在於，從遺傳學角度上來說一個個體與它的親兄妹比其與它的後代更親一些。這就決定了它能留在父母的巢穴內並照顧弟弟妹妹，而不是離開巢穴生育自己的後代。漢密爾頓想出了一個理論來解釋為什麼對白蟻來說親兄妹間的血緣關係可能也比親代與子代之間的關係更近。近親繁殖為這個問題提供了線索。當動物與親兄妹結合後，它們所產出的後代變得更加具有遺傳學上的一致性。任何一個實驗小白鼠品系中的小白鼠都有著與同卵雙胞胎一樣的相似性。這是因為它們都是經過漫長的兄妹交配過程繁育出來的。它們的基因組變得高度純合（專業術語）：它們每一個基因座上的兩個基因幾乎都是完全一樣的，而且和其他所有該品系的個體在相同基因座上的基因都是一樣的。我們很少在自然中見到長期的近親繁殖式交配，但其中有一個重要的例外——白蟻！

一個典型的白蟻巢穴中會有一對王室夫妻：國王和女王。它們只與對方交配直到它們其中一個死去。到那時他或者她的位子就會被它們後代中的一員取代，並繼續與剩下的父母之一進行近親繁殖。如果王室夫妻雙雙死亡，它們就會被一對近親兄妹夫妻取代，然後不斷這樣繼續下去。一個成熟的群體很可能失去過很多國王與女王，因此幾年以後後代很可能是極度近親繁殖的結果，就像試驗小白鼠那樣。一個白蟻巢穴的平均純合度和平均親緣係數都會隨著時間流逝而越積越高，王室生殖者也不斷地被它們的後代或兄妹取代。但這僅僅是漢密爾頓論證的第一步，接下來才是精彩的部分。

任何一個社會性昆蟲種群的最終產物都是一個新的帶翅膀的生殖者，它會飛出父母的巢穴，交配並構建一個新的種群。當這些新的年輕國王和女王交配時，很大概率它們不會是近親繁殖。事實上，似乎存在一個負責此事的特殊同步協定，一個區域裡不同的白蟻巢穴都在同一天產生帶翅膀的生殖者，似乎是為了鼓勵遠系繁殖。因此，考慮一下由A種群的年輕國王與B種群的年輕女王交配後的遺傳學結果。雙方都是高度近親繁殖的產物，雙方都相當於近親繁殖的實驗室小白鼠，但是，因為它們是經過了不同的、獨立的近親繁殖過程，它們在遺傳學上是不一樣的，就像是屬於不同品系的近親繁殖的小白鼠。當它們互相交配後，它們的後代會變得高度雜合，但也非常一致。雜合意味著大量基因座上的兩個基因都是彼此不同的。一致性雜合就意味著幾乎每一個後代都是以相同的方式雜合的。從遺傳上來說，它們與它們的兄妹幾乎是一樣的，但同時它們仍舊是高度雜合的。

現在讓我們跳過一段時間。新的種群在最初的王室夫妻的帶領下茁壯成長，巢穴裡充滿了完全一樣的雜合的年輕白蟻。想想當王室夫妻中的一個或兩個死去時會發生什麼。第一次近親繁殖產出的世代將會比之前的世代更加具有多樣性。無論我們考慮的是兄妹交配、父女交配還是母子交配，對所有情況來說原理是一樣的，但考慮兄妹交配是最簡單的。如果兄妹都是相同的雜合子，它們的後代將會有著高度的基因組合多樣性。這符合最基本的孟德爾遺傳學原理，這一基本原理對所有動植物都是一樣的，而非僅僅對白蟻有效。當你將一致的雜合個體互相雜交或者將它們與親代純合體品系雜交，從遺傳學上來看，就天下大亂了。其原因在任何一本基礎遺傳學教科書中都能找到，我就不多說什麼了。從我們現在的角度來看，最重要的結果是在白蟻種群發展的這個階段，某個個體在遺傳學上與它的親兄妹比與它的子女更親。就像我在單倍二倍體的膜翅目中看到的一樣，這正是進化出利他主義的不育職蟲階層的一個可能的先決條件。

但就算沒有任何原因去期待個體們與它們的兄妹比與它們的後代更親，也有很好的理由去期待它與兩者一樣親。讓這個觀點成立所需的唯一條件就是要有一定程度上的一夫一妻制。在這一點上，以漢密爾頓的角度看來，最令人驚訝的是沒有在更多的物種中出現照顧它們弟弟妹妹的不育工人。正如我們逐漸認識到的那樣，更加廣泛存在的是一種不育工人現象的稀釋版本，被稱為“在巢內幫忙”。在很多種鳥類和哺乳動物中，年輕個體會在離開種群組建自己的家庭之前，留在父母身邊待上一兩個季節，同時幫忙照看它們的弟弟妹妹。同樣的基因也存在於弟弟妹妹的體內。假設受益者都是親（而不是半親）兄弟姐妹，從遺傳上來說，給親兄妹的每一盎司食物帶來的收益和給後代相同的食物帶來的收益是一樣的。但這樣的前提是其他條件都相同。如果我們想要解釋為什麼在巢內幫忙只發生於某些物種中，我們就需要審視那些不同點了。

例如，試想一種在中空樹木中築巢的鳥類。因為供應很有限，這些樹十分寶貴。如果你是一隻父母仍然健在的年輕小鳥，父母很可能佔有著一棵這樣的中空樹木（至少最近它們曾經佔有過一棵，要不然你就不會存在了）。因此你很可能生活在一個逐漸繁榮的中空樹木中。在這個孵化場誕生的新生嬰兒都是你的親弟弟妹妹，從遺傳上來說它們對你而言和你的子女一樣親。如果你獨自離開，那麼找到另一棵中空樹木的概率很低。就算你找到了，你生育的後代們在遺傳上來說也不會比你的弟弟妹妹們更親。同樣一份努力，投入到你父母巢穴的價值就會超過投入到建立一個你自己的巢穴。這些情況可能就更青睞兄妹關愛——“在巢內幫忙”。

除了所有這些，某些個體，或是每一個個體都會在某些時候，必須離開並尋找新的中空樹木，或是其在該物種中的等價物。要使用第7章中“孵化以及照顧”的術語，其中一些必須負責孵化，否則就沒有幼崽以供照顧了！這裡要說的並不是“要不然該物種就會滅絕”，而是在一個由純粹的照顧基因佔主導地位的種群，孵化基因就會開始有優勢。在社會性昆蟲中，生育者的角色由女王和雄性來扮演，它們就是那些離開巢穴進入世界來尋找新的“中空樹木”的青年。這也是它們為什麼會有翅膀的原因，儘管在螞蟻中工蟻並沒有翅膀。這些生育階層一生都有其特殊使命。那些在巢內幫忙的鳥類和哺乳動物則採用另外一種方式。每一個個體在生命中的某個階段（大多是在第一個或前兩個成年季）都會成為“工人”，這時它們會幫忙照看弟弟妹妹，而在其生命的其他階段它都立志成為一名“生殖者”。

那上一個註解所描述的裸鼴鼠又怎麼樣呢？儘管它們的關注要點中並不包含實質的中空樹木，但是它們的存在將這個關注要點或“中空樹木理論”帶向了極致。它們故事的關鍵就在於熱帶草原下食物供應的零散分佈。它們的主食是地下的塊莖。這些塊莖可能會非常巨大也埋藏得非常深。這種植物的單個塊莖的重量可能會超過1 000只裸鼴鼠的體重。一旦發現，就可以持續為該裸鼴鼠群提供數月甚至數年的食物。但問題就出在找尋這些塊莖的過程中，因為它們隨機散佈在整個大草原地下。對於裸鼴鼠來說，找尋一個食物來源十分困難，但一旦找到什麼都值了。羅伯特·佈雷特曾經計算過，如果一隻裸鼴鼠想自己去尋找那樣一個塊莖，它需要挖掘的距離可能會磨光它的牙。一個擁有數英里繁忙巡邏著的洞穴的大型社會性種群則是一個非常有效率的塊莖礦場。每一個個體都因作為礦工團隊的一員而獲益。

一個由數十名工作者合作管理的大型洞穴系統就是一個類似於我們假想的“中空樹木”一樣的關注要點，一點也不遜色！如果你生活在這樣一個繁榮的公共迷宮中，並且你的母親仍然不斷地在其中生育你的弟弟妹妹，那麼事實上你想要離開並創建一個家庭的慾望就會很低。就算一些新生幼崽只是半個親兄妹，“關注要點”理論仍然足夠使年輕個體留在家中。

*53 第204頁：他們發現雌雄比例令人信服地接近於3∶1的比例……

理查德·亞歷山大和保羅·舍曼曾寫過一篇文章批評特里弗斯和黑爾的方法與結論。他們同意在社會性昆蟲中偏向雌性的性別比例很常見，但是卻不同意該比例是3∶1。他們傾向於另外一個針對偏向雌性的性別比例的解釋。就像特里弗斯和黑爾的解釋，這個解釋也是由漢密爾頓首先提出的。我發現亞歷山大和舍曼的理由相當令人信服，但又不得不承認我內心覺得一個像特里弗斯和黑爾那麼漂亮的工作不可能全是錯的。

艾倫·格拉芬給我指出了另一個關於本書第一版對膜翅目性別比例討論的令人擔憂的問題。我在《延伸的表型》（75——76頁）一書中解釋了他的觀點。下面是一個簡單的摘要：

在任何一個可以想到的群體性別比例中，那些潛在的職蟲始終在照看兄妹還是照看子女中保持中立。因此我們可以假設群體性別比例是偏向雌性的，甚至假設它符合特里弗斯和黑爾預言的3∶1的比例，因為職蟲與它的姐妹相對於與它的兄弟或任一性別的後代都要更親，那麼看起來在這樣一個雌性偏向的性別比例中，它應該“更願意”照顧兄妹而不是子女：當它選擇兄妹的時候，難道它沒有得到最有價值的妹妹嗎（外加一小撮無用的弟弟）？但是這個觀點忽略了在這樣一個雄性稀少的群體中雄性繁殖能力的巨大價值。職蟲們可能和它的兄弟們並不那麼親，但如果雄性在整個群體中很稀少，每一個這樣的兄弟都有相對更高的可能性成為未來世代的祖先。

*54 第213頁：如果一個種群所處的ESS地位最終還是驅使它走上滅絕的道路，那麼抱歉得很，它舍此別無他途。

卓越的哲學家，已故的J. L. 麥凱（J. L. Mackie）曾經關注過一個有趣的事實，即我的“騙子”與“傻瓜”種群可以同時達到平衡。“別無他途”可能是因為一個種群達到了一個導致其滅絕的ESS。麥凱提出了另一種觀點，某些類型的ESS比起另外的類型可能更容易導致滅絕。在這個特別的例子中，騙子和傻瓜雙雙達到進化上的平衡：一個種群可能會在騙子的平衡點穩定或者也可能在傻瓜的平衡點穩定。麥凱的觀點是在騙子平衡點穩定的種群更容易走向滅絕。因此，就有可能存在一種更高層面的，“ESS之間的”，對相互利他主義有利的選擇。這可以發展成一個有利於一種類群選擇理論的主張。與大部分類群選擇理論不同，這個主張可能真的能行。我在《捍衛自私的基因》一文中說明瞭這個主張。

第11章 覓母：新的複製因子

*55 第221頁：我會將賭注押在這樣一條基本原則上，即一切生命都通過複製實體的差別性生存而進化的定律。

我關於宇宙中所有生命都會按照達爾文主義進化的賭局現在在我的文章《普遍的達爾文主義》（‘Universal Darwinism’）及《盲眼鐘錶匠》的最後一章中得到了更完善的論證。我指出所有曾經出現過的達爾文主義替代物從原理上來說就不可能解釋有組織的複雜生命。這是一個普遍性的論斷，並不需要基於任何我們知道的生命的細節。正因如此，它常被一些平庸到認為操作一根熱的試管（或冰冷的泥靴）就是做出科學發現的唯一方法的科學家批判。一個批評者抱怨說我的主張是“哲學性”的，就好像這是一種譴責。無論哲學性與否，事實是無論他還是其他人都沒有在我的文章裡找出任何問題，並且像我所做的這樣的“原理上的”主張，並非和現實世界沒有絲毫關係。這些主張可以比那些基於特定研究的主張更加有影響力。如果這些主張是正確的，那其中的理由就告訴了我們關於宇宙任何地方的生命的一些重點信息，而實驗室裡的或野外的研究都只能告訴我們在這裡發現的那類生命的信息。

*56 第221頁：meme（覓母）

“覓母”這個詞語似乎成了一個很好的覓母，它現在有著廣泛的應用，並且已經在1988年入選未來版本《牛津英語詞典》考慮加入的詞彙列表。這使我在反覆說我在人類文化方面的野心渺小到幾乎不存在時更加不安。我真實的志向完全在另外一個方向上，我也承認這些志向有點大。我想要主張對於有著微小錯誤的自我複製實體，一旦它們誕生在宇宙任何一個角落，它們就有了幾乎無限的能力。這是因為它們傾向於成為達爾文選擇的基礎，只要有足夠的世代，達爾文選擇能夠逐漸地建造出非常複雜的系統。我相信在適當的條件下，自我複製因子們會自發地聚集在一起，建立能夠帶著它們運動以及能促進它們進一步複製的系統或者是機器。《自私的基因》前10章主要關注複製因子中的一種，即基因。我在這一章中討論覓母是為了使複製因子更加一般化，也為了指出基因並不是這個重要類別中唯一的一員。我並不清楚人類文化環境是否真的擁有能使達爾文主義運轉的要素，但通常這都是我的次要關注內容。如果讀者選取這本書時覺得DNA分子並不只是滿足達爾文主義進化理論的唯一實體，那麼第11章就可能會獲得成功。我的目的是把基因切得更小，而非重構一個關於人類文化的宏大理論。

*57 第222頁：……覓母應該被看成一種有生命力的結構，這不僅僅是比喻的說法，而是有學術含義的。

DNA是硬件中自我複製的部件。每一個部件都會有一個特定的結構，該結構有別於其他競爭者。如果大腦中的覓母是基因的一個類比，它們必須是一個自我複製的腦部結構，一個能在不同大腦中重建自身的真實神經連接的形式。我總是覺得很難大聲地說出這一點，因為我們對大腦的瞭解遠遜於基因，因此我們必然對那樣的大腦結構究竟是什麼樣感到很模糊。所以當我最近收到一份由德國康斯坦茨大學的胡安·德利厄斯（Juan Delius）所寫的文章時，我感到十分地放鬆。與我不同，德利厄斯並不需要感到自卑，因為他是一名著名的腦科學家而我完全和腦科學不沾邊。因此，我很高興他能夠勇敢地發表一個可能是覓母的神經硬件的詳細圖片來證明這一點。他所做的很多有趣的事情之一，就是以遠比我更刨根問底的態度去探索覓母和寄生蟲的類比，更準確地說，寄生蟲在這裡是指以有害的寄生蟲為一個極端，以有益的“共生體”為另一個極端的整體。因為我自己對寄生蟲基因對宿主行為的“延伸的表型”效應的興趣（請看本書第13章以及《延伸的表型》的第12章），我很熱衷於這個想法。順便說一句，德利厄斯強調了覓母和它們的效果（“表型”）的清晰區別。他也反覆強調了共適應的覓母組合體的重要性，其中覓母是根據它們的共同適應性而被選擇的。

*58 第224頁：《友誼天長地久》（Auld Lang Syne ）

“Auld Lang Syne”不知不覺地成為我所選擇的例子中一個非常好的樣板。這是因為傳唱中幾乎普遍都出現一個錯誤，一個變異。特別是現在，樂曲裡的疊句總是被唱為“For the sake of auld lang syne”（為了友誼地久天長），其實伯恩斯（Burns）實際填的是“For auld lang syne”（為友誼地久天長）。一個覓母化的達爾文主義者立刻就想知道那插入的短語，“the sake of”（了）究竟有什麼“生存價值”。請記住我們並不是在找尋能讓唱改版歌詞的人們更好存活的方式，我們是在尋找能使這個變化本身在覓母庫裡能夠更好存活的方式。每一個人都在孩提時代學會了這首歌，但他們並不是通過閱讀伯恩斯的填詞，而是通過在新年夜聽到這首歌而學會的。在某個時間點以前，可能所有人都唱著正確的版本。“For the sake of”肯定是以罕見變異的方式出現的。我們的問題是，為什麼這個一開始罕見的變異傳播得如此隱蔽，以至於它最終成了覓母庫裡的標準？

我覺得答案不難找到。“s”的嘶嘶聲非常突出。教堂唱詩班的訓練就是要發“s”時越輕越好，要不然整個教堂都是嘶嘶的迴音。在一座大教堂裡，你往往能在聽眾席的最後面聽到站在聖壇上的神父的輕聲私語，儘管這只是零星的“s”聲。“sake”中的另外一個輔音“k”也是一樣具有穿透力。試想有19個人都在正確地唱著“Forauld lang syne”時，在房間某個角落，有一個人錯誤地唱著“For the sake of auld lang syne”。一個第一次聆聽此歌的小孩很想加入合唱，但是他不清楚歌詞。儘管幾乎所有人都唱著“For auld lang syne”，但是“s”的嘶嘶聲以及“k”的爆破聲強勢地佔據了小孩的耳朵，當疊句再次響起時，小孩也開始唱起了“For the sake of auldlang syne”。這個變異的覓母就這樣佔據了另一個媒介。如果當時還有其他的孩子在場，或者是不熟悉歌詞的成年人，他們很有可能在下一次疊句來臨之時，也改為那個變異的版本。這並不是因為他們“偏好”那個變異的版本，他們真的是不知道歌詞並且真誠渴望能夠學會它。就算那些知道準確歌詞的人憤憤地用他們的最高音量吼出“For auld lang syne”（就像我做的那樣），但這個正確的歌詞並沒有十分突出的輔音，而就算別人不自信地低聲吟唱變異的版本，他們的聲音也能夠很輕易地飄進大家的耳朵裡。

一個與之相似的例子是《Rule Britannia》（統治吧，不列顛尼亞！）。該合唱正確的第二行歌詞應該是“Britannia，rule the waves”（不列顛尼亞，統治這片洶湧的海洋）。儘管不是那麼普遍，但它經常會被唱成“Britannia rules the waves”（不列顛尼亞統治著這片洶湧的海洋）。這裡，這個覓母中冥頑不化的“s”的嘶嘶聲同時被另外一種因素強化著。詩人詹姆斯·湯普森（James Thompson）用意應該是祈使式的（Britannia, go out and rule the waves！意為不列顛尼亞，走出去統治這片洶湧的海洋吧！），或者是虛擬式的（let Britannia rule the waves，意為讓不列顛尼亞來統治這片洶湧的海洋），但這句話非常容易就被當作陳述句（Britannia, as a matter of fact，does rule the waves，意為不列顛尼亞，事實上統治著這片洶湧的海洋）了。這個變異的覓母因此就比其取代的原始版本多了兩個不同的生存價值：聽上去更突出和理解起來更容易。

這個假說必須經過實驗才能算是最終測驗。我們應該可以故意地以一個非常低的頻率將嘶嘶的覓母插入覓母庫中，然後觀察它憑藉自身的生存價值散佈開來。要不我們幾個開始唱“God saves our gracious Queen”？

*59 第224頁：如果說覓母這個概念是一個科學概念，那麼它的傳播將取決於它在一群科學家中受到多大的歡迎。它的生存價值可以根據它在連續幾年的科技刊物中出現的次數來估算。

如果這句話被理解為“吸引性”是決定是否接受一個科學觀點的唯一標準的話，我就會開始厭惡這句話了，畢竟有些科學關鍵事實上是正確的，其他的則是錯誤的！它們的正確性和錯誤性都是能得到驗證的，它們的邏輯可以用來仔細分析，它們真的不像是流行音樂、宗教或者是朋克髮型。儘管有社會科學以及科學邏輯，一些差勁的科學觀點依然被廣泛傳播，至少是在一定時期內廣泛傳播。有一些好的觀點會在最終佔領科學界之前蟄伏許多年。

我們可以在本書介紹的主要觀點中找到一個這樣先經過蟄伏然後快速發展的典型例子，即漢密爾頓的親屬選擇理論。我覺得這是可以讓我們試試通過清點期刊引用來測量覓母傳播的想法的一個恰當的例子。在第一版中我指出（102頁）：“他在1964年發表的兩篇有關社會個體生態學的論文，位列迄今為止最重要的文獻之列。我一直難以理解，為什麼一些個體生態學家如此粗心，竟忽略了這兩篇論文（兩本1970年版的有關個體生態學的主要教科書甚至沒有把漢密爾頓的名字列入索引）。幸而近年來有跡象表明，人們對他的觀點又重新感興趣。”我在1976年寫的這段話，讓我們來追蹤其後幾十年裡這個覓母的復興吧。《科學引文索引》是一個非常奇特的出版物，在其中你能任選一個發表過的文獻，然後通過一覽表查詢在特定一年裡引用此文的文獻數量。這是為了方便追蹤某一特定主題的文獻。大學任命委員會開始習慣於把其當作比較求職者科學方面成就的一個粗略和簡便（過於粗略也過於簡便）的方法。通過清點從1964年以來漢密爾頓文章每年的被引用次數，我們就大概能追尋到他的觀點在生物學家意識裡的發展（圖一）。最初的蟄伏期是非常明顯的，接下來在20世紀70年代，學界對親屬選擇理論的興趣有了一個顯著的上升。如果真要確定一個上升的起始點的話，應該是在1973年和1974年之間。這次上升在1981年達到頂峰，之後每年的被引用次數開始在一個範圍內無規律地波動。

一個覓母化的說法漸漸地成型，該說法認為對親屬選擇理論的興趣上升是因為1975年和1976年出版的一些專著導致的，而這幅圖的拐點在1974年似乎使這個說法成為一個謊言。恰恰相反，這個證據可以用來支持另一個非常不同的假說，即我們總是會關注那些“正在流行”的、“它的時代已經來臨了”的觀點。從這個方面來看，這些70年代中期的書可能只是潮流的徵兆而非是其根本原因。

圖一

很有可能我們面臨的實際情況是一個在很早就開始的長期的、低起點的並呈指數級加速增長的潮流。驗證這個簡單的指數級假說的一個辦法是使用對數刻度畫出被引用次數的累計圖。任何一個增長過程，如果增長速率與原先規模成正比的話，就被稱為指數級增長。流行病的傳播就是一個典型的指數級增長過程：每一個人呼出的病毒都會傳染給其他幾個人，這些人中每一個又會傳染給同樣多的人，因此被感染者的數量就會以一個越來越快的速率增長。指數曲線的特點就是當以對數刻度作圖時，它會成為一條直線。儘管不需要以累計的方式去畫出對數圖像，但這樣做比較常規也比較方便。如果漢密爾頓的覓母的傳播真像是一個正在傳播的流行病的話，累計對數圖中的點都應該排列成一條直線。是這樣的嗎？

圖二中畫出的那條直線就是統計意義上最擬合所有點的直線。1966年和1967年間的那個容易看見的顯著上升應該可以被忽略，因為這是這類對數圖像容易積累出的一種不可靠的小數效應。因此儘管還需要忽略一些小的浮動，圖中的線條還是一根很好的近似直線。如果接受了我的指數級詮釋，我們所面對的就是一個單獨的緩慢發展的影響力爆發。這個爆發從1967年開始到1980年結束。每一本書和論文都應被同時當作這個長期趨勢的徵兆及原因。

順便說一句，儘管人們幾乎不可避免地會去這麼想，但真的不要認為這樣的增長曲線沒什麼大不了的。當然，就算是被引用次數每年以一個固定數值增加，任何一個累積曲線都還是會上升的。但是在對數刻度下，它們的增速會慢慢放緩，最終消失不見。圖三最上面的實心曲線就代表著如果每年的被引用次數一定的話，我們將會得到的理論曲線（被引用次數取漢密爾頓的平均值，即每年37次）。這個逐漸平緩的曲線可以直接與圖二中看到的直線相比較，後者代表了一個指數級的增長。所以這是在增長的基礎上還有更多的增長，而非只有一個穩定的被引用速率。

圖二

圖三

其次，也許這並不是不可避免的，但有些人依然會忍不住想，難道科學論文的發表速率本身不是以指數級增長的嗎？這樣一來引用其他文獻的機會也就隨之以指數級增長了。又或許科學界本身的規模就在以指數級變大。為了證明漢密爾頓覓母真的有其特殊的地方，最簡單的方法就是去畫一些其他文獻的同類圖像。圖三同樣也展示了另外三個作品的對數累計被引用率（這三個也對本書第一版產生過巨大影響）。這包括威廉斯1996年出版的《適應性與自然選擇》、特里弗斯1971年發表的關於相互利他主義的論文以及梅納德·史密斯和普賴斯在1973年發表的介紹ESS想法的論文。這三個作品形成的曲線在整個時間段裡都明顯不是指數級增長的。然而，對這些作品而言，每年被引用次數也遠非一致的，在某些時間段內它們依然可能是指數級增長的。例如，那根威廉斯的曲線在對數刻度下從1970年開始就接近於一條直線了，這意味著它也進入了影響力爆發的階段。

我低估了特定幾本書對漢密爾頓覓母傳播的影響。不過，對這個小小的覓母研究還有一個很明顯的暗示性附註。就像“Auld Lang Syne”和“Rule Britannia”的例子一樣，我們這也有一個明顯的變異錯誤。漢密爾頓1964年發表的兩篇論文的正確標題應該是“The genetical evolution of social behaviour”（《社會行為的遺傳進化》）。在20世紀70年代中後期，包括《社會生物學》和《自私的基因》在內的一系列出版物都錯誤地將其引用成“The genetical theory of social behaviour”（《社會行為的遺傳理論》）。喬恩·西格（Jon Seger）和保羅·哈維（Paul Harvey）找尋了這個變異覓母的最早的出現點，他們認為這可能是一個清晰的標記，就像是同位素標記一樣，可以用來追蹤科學影響。他們追溯到了E. O. 威爾遜在1975年發表的有影響力的著作《社會生物學》，他們甚至為這個可能的起源找到了一些間接的證據。

正如我非常敬仰威爾遜的力作——我希望人們更多地去閱讀原作而不要去讀關於它的評論——關於他的書影響了我的書這一錯誤看法也使我義憤填膺。是的，因為我的書也包含了那個變異的引用——那個“同位素標記”——它看起來就像是在警醒我們至少有一個覓母從威爾遜傳播到了我這裡。這並不是特別令人驚訝，因為《社會生物學》抵達英國時我正在完結《自私的基因》，正是那個我可能正在完善我的參考書目的時間段。威爾遜龐大的參考書目就像是一個天賜之物，省去了我很多在圖書館中的時間。但當我偶然發現了我在1970年牛津講座中發給學生的一個陳舊的蠟紙印刷的參考書目時，我的懊悔變成了狂歡。真的，上面寫著“The genetical theory of social behaviour”，比威爾遜的出版物整整早了5年。威爾遜幾乎不可能看過我1970年寫的參考書目。這是毋庸置疑的：威爾遜和我獨立地引入了相同的變異覓母！

為什麼會發生這樣的巧合呢？還是那樣，就像對“Auld Lang Syne”進行分析一樣，並不難發現一個合理的解釋。R. A.費希爾最著名的著作是The Genetical Theory of Natural Selection （《自然選擇的遺傳理論》），這樣一個簡單的名字使其在遺傳生物學家的世界裡紮下了根。對我們來說，很難在聽到前兩個單詞後不自覺地去加上第三個。我懷疑威爾遜和我都是這樣錯的。這對所有人來說都是一個愉快的結論，因為沒有人會介意承認受到過費希爾的影響。

*60 第227頁：覓母存在於人的大腦中，大腦就是計算機。

我們能夠很明顯地預測，人工製造的電子計算機也終將成為自我複製類型的信息——覓母——的一個宿主。越來越多的計算機被連起來形成了一個錯綜複雜的信息分享網絡。它們中很多是真正地通過電子郵件交互連接在了一起，其他的則通過它們的主人互相傳遞磁盤來分享信息。這是一個完美的能讓自我複製程序繁榮並擴散的環境。當我在寫本書第一版時，我很幼稚地認為一個不良的計算機覓母只會是發源於複製正確程序時自發性地產生的一個錯誤，也認為這是不大可能的。哎，那是多麼天真的時代。由惡意程序員故意釋放的“病毒”和“蠕蟲”現在已經成了全世界計算機使用者熟悉的危害。過去幾年裡，據我所知我自己的硬盤就被兩種不同的流行病毒感染過，我就不指出這兩個病毒名稱了，免得給它們齷齪幼稚的製造者們哪怕一絲齷齪幼稚的滿足感。我說“齷齪”是因為我覺得他們的行為對我而言在道德上幾乎和那些故意汙染飲用水併為了偷笑病人而傳播傳染病的微生物實驗室技術員沒有區別。我說“幼稚”，是因為這些人心理上幼稚。設計出一種計算機病毒並沒有什麼聰明之處，任何一個半桶水程序員都能做到這一點，而這樣的半桶水程序員在現實世界中隨處可見，我自己就是其中一員。我甚至不屑於解釋計算機病毒是怎麼工作的，那太淺顯了。

我不怎麼清楚該如何戰勝它們。一些非常專業的程序員很不幸不得不浪費他們的寶貴時間去寫出檢查病毒、殺滅病毒的程序（順便說一句，醫學疫苗接種的類似物已經很接近了，甚至已經到了注射“減活品系”病毒的程度），其危險在於引發軍備競賽，病毒防護能力道高一尺，新型病毒程序就會魔高一丈。到現在為止，大多數反病毒程序都是由利他主義者編寫，也不收取任何費用。但是我預感到一個新型職業正在興起——分化出和其他任何職業一樣的一個賺錢的行當——“軟件醫生”。他們會背上一個裝滿診斷和治療軟盤的黑包隨時待命。我使用了“醫生”這個名字，但真正的醫生是來解決自然的問題，而不是解決由人惡意製造出來的問題的。我所謂的軟件醫生，從另一方面來講更像是律師，是來解決本不該存在的人造問題的。到現在為止，病毒製造者們如果真有任何可以察覺到的動機，那一定是他們感覺到了一種模糊的無政府主義。我向他們呼籲：你們真想為一個賺錢行當鋪平道路嗎？如果不是，停下對這些幼稚覓母的玩弄，把你們還湊合的編程才能用到一些正道上吧。

*61 第228頁：盲目信仰的人什麼事都幹得出來。

我收到了預想中的大量信仰受害者的來信，抗議我對其提出的批評。信仰是一個如此成功的根據自己的偏好施為的洗腦者，特別是對於孩子來說，很難打破對它的信念。但究竟什麼是信仰？它是大腦中讓人們在毫無支持性證據的情況下相信某事物的一個狀態，無論該事物究竟是什麼。如果有很好的支持性證據，信仰就有些多餘了，因為證據將會使我們無論如何都會相信它。正是這一點，使得那經常重複的“進化論本身是一種信仰”變得如此可笑。人們之所以相信進化論，並不是因為他們無端地想要相信，而是因為那些大家都能接觸到的大量的證據。

我說了“無論（信仰相信的）事物究竟是什麼”，都意味著人們對完全瘋狂、武斷的事物有著信仰，就像是道格拉斯·亞當斯那引人入勝的《德克·金特利的全能偵探社》（Dirk Gently's Holistic Detective Agency ）中的那個電子僧侶。他是專門為實踐你的信念而造的，並且很在行。有一天我們碰到了他，他堅定不移地認為世界上所有的東西都是粉紅色的，而不顧所有的證據。我並不認為一個個體所信仰的事物一定是瘋狂的，它們有可能是也有可能不是。關鍵在於沒有辦法去確定它們究竟是不是瘋狂的，也沒有辦法去喜歡一個信仰勝過另外一個，因為證據被明顯地隔離開了。其實真正的信仰不需要證據這一事實就已經是它最大的美德了，這就是為什麼我引用了多疑的託馬斯的故事，這是十二使徒中唯一值得欽佩的一員。

信仰不能移山（儘管很多代的孩子都被嚴肅地告知了相反的事實並且相信了它們），但是信仰卻能導致人們做出那樣危險的愚行，因此在我看來信仰可以被看作一種精神疾病。它能讓人們如此地堅信一個事物，甚至可能極端到不需要任何進一步的論證就能為其展開殺戮或者犧牲。基思·亨森（Keith Henson）創造了“覓母者”一詞來指那些“被覓母佔領以至於他們自己的存活都變得不重要了的受害者……你可以從來自貝爾法斯特或貝魯特的晚間新聞中看到很多這樣的人”，信仰的威力足以使人們對所有的憐憫、寬恕及人類美好的感受免疫。如果他們真的相信殉道者死後會升入天堂，信仰甚至能使他們對恐懼免疫。多麼好的一個武器啊！宗教信仰需要在武器技術年鑑中佔據一席之地，與長弓、戰馬、坦克和氫彈站在同一條線上。

*62 第232頁：在這個世界上，只有我們，我們人類，能夠反抗自私的複製因子的暴政。

我結論裡透出的樂觀主義語調引起了那些覺得這和本書其他部分不一致的批評者的懷疑。某些例子中，批評者是一些教條主義社會生物學家，小心翼翼地保護著遺傳影響的重要性。在另一些例子中，批評者來自一個近乎荒謬的相反的極端，那些左翼高級神父小心翼翼地保衛著最心愛的神學偶像。羅斯、卡明和萊文廷的《不在我們的基因裡》裡有一個專有的怪物叫作“還原論”，而所有最好的還原論者都被認為是“決定論者”，特別是“基因決定論者”。

大腦對於還原論者來說是一個確定的生物體，其性質就產生了我們觀察到的行為以及從這些行為中領會到的思想狀態或者意圖……這樣的觀點是，或應該是，完全與威爾遜和道金斯的社會生物學原理相符的。然而，要採納這個觀點就會將這些原理引入一個兩難境地。首先是爭辯對於自由的人，人們覺得毫無吸引力（怨恨、教條化等）的行為是先天存在的。然後開始糾結於對犯罪行為的自由主義道德考量，因為這些行為像其他行為一樣是生物上決定好的。為了避免這個問題，威爾遜和道金斯許下了一個自由的願望，只要我們非常希望，我們就能夠擺脫基因對我們的控制……這實質是迴歸到了難堪的笛卡爾哲學，一個二重性問題。

我認為羅斯和她的同事是在譴責我們在吃蛋糕的時候同時佔有著它。要麼我們必須是“基因決定論者”，要麼我們就相信“自由意志”，我們不能兩全其美。但是，在這裡我相信我是為了威爾遜教授也是為了我自己而發聲，只有在羅斯和她的同事眼中我們才是“基因決定論者”。他們沒有理解的（很顯然，儘管這很難確定）是我們完全有可能在相信基因對人類行為施加著統計意義上的影響的同時，也相信這樣的影響是能夠被改變的，比如被其他影響覆蓋或逆轉。基因肯定對任何一個經由自然選擇而進化出的行為模式都有統計意義上的影響。羅斯和她的同事們大概都同意人類性慾是由自然選擇進化而來的吧，就像很多其他經過自然選擇進化的東西一樣。因此他們就必須得相信存在著影響性慾的基因——就像影響其他所有東西的基因一樣。然而他們顯然也能夠在社交上需要的情況下抑制他們的性慾吧。這和二重性有什麼關係？當然沒有。這個根本不存在的二重性對我提倡反叛的“反抗那些自私的基因的暴政”沒有絲毫影響。我們，這裡指的是我們的大腦，已經和我們的基因分開並足夠獨立去反抗它們了。就像已經提過的一樣，我們每一次使用避孕套的時候就走出了反抗的一小步了。沒有任何理由不相信我們能夠進行更大的反抗。

第14、15章參考書目

《延伸的表型》主要是為了生物學家而寫作的，他們並不需要一張術語表。但是在此我們要為這兩章中出現的一些科學術語提供一個簡要的解釋，以便更多的讀者理解書中討論的內容。

適應（adaptation）

這個術語已經發展得多少有些遠離了它在一般語言應用中的含義，即“修改”的近義。“蟋蟀的翅已經適應了（從其飛行的主要功能修改成為）歌唱的功能。”這句話含蓄地表達了蟋蟀的翅被專門設計用於歌唱，同時這樣的句子也讓“一種適應性”這個說法變得大概有了這樣一層含義：某種生物的一種對其自身有某種“好處”的特性。何為好？為何好？為誰好？這些都是比較難回答的問題，而在《延伸的表型》中有著更為詳盡的討論。適應的例子有翅和眼。需要注意的重要一點是，適應只能從自然選擇中產生。

適應性景觀（adaptive landscape）

這是休厄爾·萊特（Sewall Wright 1932）發明出來的很有用處的比喻，以多維度可視化的手段將不同表型的生殖適應性比作一片景觀，其中的山峰即代表了更高的適應性。一個種群的進化能夠在這片景觀中繪製出一條路徑，它通過自然選擇的作用，趨向於那些山峰（適應）。這一表述方式的一些變體也為進化生物學家和群體遺傳學家所使用。

等位基因（alleles，是allelomorphs的縮寫）

每一個基因都只能佔據染色體上的一個特定區域，即它的基因座。在每一個給定的基因座上，種群之中都可能存在那個基因的某種替代形式，這些替代形式的基因就被稱為那個基因的等位基因。《延伸的表型》強調了一點，即從某種角度來看，等位基因之間是彼此競爭的關係，因為在進化的時間尺度上，成功的等位基因相對同一基因座上的其他基因而言，將在種群中的所有染色體上獲得數量上的優勢。

異速生長（allometry）

指身體某一部分的尺寸與身體整體的尺寸之間的一種不成比例的關係。這一比較可以是在不同個體間進行的，也可以是在同一個體不同生命階段之間進行的。例如，體形大的螞蟻趨向於有著相對特別大的腦袋（在人類中則是體型小的人），其腦的生長速率不同於身體整體的生長速率。從數學上來講，身體某一部分的尺寸與身體整體尺寸的增速相比，有著指數級別的提高。

鮑德溫/沃丁頓效應（Baldwin/Waddington Effect）

最初由斯波爾丁（Spalding）於1873年提出。這是一個主要為假說性質的進化過程（也稱基因同化），通過這一過程，自然選擇能夠創造出一種假象，好像是遺傳得到了某種後天獲得的特性。獲得對環境刺激做出響應的某種特性，這樣的遺傳趨勢如果被選擇作用青睞，那麼就會導致進化出更強的針對同一環境刺激的敏感性，並最終從對這種環境刺激的需求中解脫出來。在《對於完美化的制約》一章中，我提出我們或許能夠繁育出一種自發產乳的雄性哺乳動物，方法是對連續的一代代雄性施用雌性激素，並從中選擇對於雌性激素有著越來越強敏感性的雄性個體。其中激素或是其他環境因素所扮演的角色，就是讓潛伏的基因變化呈現出一種開放活躍的狀態。

中心法則（central dogma）

在分子生物學中，中心法則是指以核酸為模版的蛋白質合成，但兩者的關係不可能對調。更普遍地講，中心法則是指基因對於生物軀體的形式施加了影響，但是軀體的形式永遠不可能被轉換回基因編碼——後天獲得的特性不可能遺傳。

染色體（chromosome）

細胞中由基因組成的鏈，其中除了DNA之外，通常還有由蛋白質構成的複雜支撐結構。染色體只在細胞週期中的特定一些時刻才能在光學顯微鏡下觀察到，但是它們的數量和線性度能夠僅從遺傳的事實中通過統計學的推理推斷出來。染色體通常存在於軀體的所有細胞之中，不過在一個細胞中只有一小部分染色體處於活躍狀態。在每個二倍體細胞中通常有兩個性染色體以及一些常染色體（人類有44個常染色體）。

順反子（cistron）

基因的一種定義形式。在分子遺傳學中，順反子有著精確的定義，依賴於一種專門的實驗測試的結果。寬鬆地講，它被用於指稱負責編碼蛋白質中一條氨基酸鏈的一段染色體。

進化穩定策略（evolutionarily stable strategy, ESS）

注意這裡出現的是evolutionarily這樣一個副詞，而不是evolutionary這個形容詞。此處使用形容詞形式是一個常見的語法錯誤。這個概念所指的策略在一個由此策略支配的種群中運行得很好。這個定義捕捉到了這個概念直觀的本質，但多少有些不夠精確。要了解數學形式的定義，請參見梅納德·史密斯的論述（Maynard Smith 1974）。

延伸的表型（extended phenotype）

一個基因對這個世界產生的所有效應。一如既往，要理解此處基因的“效應”，就要與其等位基因相比較來看。傳統意義上的表型是這個概念的一種特殊形式，其中的效應被視為限定在基因所在的動物個體身上的效應。實踐中，比較方便的處理方式是把“延伸的表型”限定在一定的情況之下，即表型的效應能夠以正面或負面的方式影響基因的存續機會時。

基因漂變（genetic drift）

在生物一代又一代繁育的過程中，由概率而非選擇導致的基因頻度的變化。

基因型（genotype）

一種生物在一個或一組特定的基因座上的基因構成。有時也會寬鬆地使用這個概念來代表一種表型所對應的整個基因構成。

類群選擇（group selection）

一種假說性質的自然選擇過程，針對多個生物群體。常常被引用以解釋利他主義的進化。有時也會被人與親屬選擇混淆在一起。

遺傳率（heritability）

一個經常被誤解的術語。它是一個統計學數值，指明瞭在一個種群中由基因變化引起的表型特徵的可變性所佔的比例，與由環境或其他因素導致的可變性比例是相對的概念。

雜合體（heterozygous）

在一個染色體基因座上有不同等位基因的情況。這個概念通常被用於一個生物個體身上，此時指稱一個給定基因座上的兩個不同等位基因。更寬泛地說，它可能指稱等位基因對個體內或種群內所有基因座平均之後的統計學上的整體異質性。

純合體（homozygous）

在一個染色體基因座上有一致等位基因的情況。這個概念通常被用於一個生物個體身上，此時意味著這個生物個體在一個基因座上有兩個相同的等位基因。更寬泛地說，它可能指稱等位基因對個體內或種群內所有基因座平均之後的統計學上的整體同質性。

廣義適合度（inclusive fitness）

這個概念是比爾·漢密爾頓（Bill Hamilton 1964）從數學上提出來的，是親屬選擇理論的一部分。在這個理論中，一個個體的適應性是以與其共享同樣基因的近親的適應性來估算的。

親屬選擇（kin selection）

一種對於基因的選擇作用，選擇的標準是那些導致個體對近親有所助益的基因，其原因在於親屬之間有很高的可能性共享了這些基因。嚴格來說，“親屬”包括直系子代，但不幸的是，不可否認許多生物學家使用了“親屬選擇”這個說法來明確指稱除了子代之外的親屬。有時也有人把親屬選擇與類群選擇混為一談，但兩者在邏輯上不是一回事。不過，有些物種恰好以分隔開的親屬群體形式活動，那麼這兩者就順帶著合二為一，成為同一樣東西——“親屬類群選擇”。

基因座（locus）

染色體上被一個基因（或是一組可替換的等位基因）佔據的位置。例如，可能會有一個決定眼睛顏色的基因座，其上可替換的等位基因編碼著綠色、棕色和紅色的眼睛。這個概念通常應用於描述順反子的層次，也可指更小或更大的染色體片段。

孟德爾遺傳（Mendelian inheritance）

非混合式的遺傳，藉助成對的分離的遺傳因子（現在被稱為基因）來實現，其每一對中的兩個遺傳因子分別來自親代的兩個個體。其在理論上的替代概念主要是“混合式遺傳”。在孟德爾遺傳中，基因作用在生物軀體上的效應或許會是混合的，但是基因自身不會混合，並且會完整地傳遞給子孫後代。

單源的（monophyletic）

一群生物如果全都是一個共同祖先的後代，且這個共同祖先也應該被劃入這個群體中，那麼它們就被稱為單源的。例如，鳥類可能是一個單源的群體，因為所有鳥類最晚期的共同祖先很可能也被劃分為鳥類。不過，爬行動物可能就是多源的，因為所有爬行動物最晚期的共同祖先可能不會被劃分為爬行動物。

米勒擬態（Müllerian mimicry）

兩種作為獵物的生物物種之間的一種擬態形式，兩者有著同一種捕獵者，且都有著令捕獵者反感的味道，而兩者之間相互模擬著對方的警示信號，比如蝴蝶的警示色彩。這兩個物種並不需要是彼此有親緣關係的。兩個物種中的個體都會從擬態中受益，因為一個捕獵者一旦品嚐過其中一種獵物的難吃味道，以後就會對兩個物種都避而遠之。隨著時間推移，更多的物種也可能來模擬同樣的警示信號，無論它們是否有親緣關係，最終就會共同形成一個“擬態環”。

突變（mutation）

基因材料中一個遺傳而來的改變。在達爾文進化論中，突變被認為是隨機的。這並不意味著它們不是依照一定的原理而產生的，只是說突變不存在一種導向更強的適應性的明確趨勢。更強的適應性只能通過選擇作用才能產生，但是它需要突變作為變化的根本性來源，才能從這些變化中做出選擇。

新達爾文主義（neo-Darwinism）

一個在20世紀中葉被創造出來的術語（實際上是再創造，因為這個詞已經在19世紀80年代被用於指稱完全與今天概念不同的一批進化論者）。這個概念的目的是要強調（在我看來是誇大了）達爾文主義的現代綜合論與孟德爾的遺傳學說之間的區別。這種區別於20世紀20年代和20世紀30年代產生自達爾文自己的進化論觀點之中。我認為強調“新”的必要性正在減弱，而達爾文自己的說法，即“大自然的經濟性”現在看來是非常現代的。

幼態延續（neoteny）

相對於性成熟的發育過程而言，軀體的發育速度在進化過程中逐漸減緩的現象。其結果就是，執行生殖行為的生物個體相當於其古代祖先的幼年時期。有假說認為進化歷史中的一些關鍵階段，比如脊椎動物的起源，就是來自幼態延續。

中性突變（neutral mutation）

一個與其等位基因相比既沒有選擇優勢也沒有選擇劣勢的突變。理論上來講，一箇中性突變可能在幾代之後被“固定下來”（也就是說，在種群中的這個基因座上佔據數量優勢），這也是一種進化改變的形式。對於隨機性的突變固定在進化中的重要性，學界存在著合理的質疑聲音，但是對於突變固定在直接產生適應性方面的重要意義則不應該存在爭議——一絲一毫都不應該有。

表型（phenotype）

一種生物顯露出來的某種特性，是其基因與其發育成長時所處環境合力作用的產物。一個基因可能被說成是在某方面具有表型的表達，比如說眼睛顏色方面。在《延伸的表型》這本書中，表型這個概念被延伸了，涵蓋基因差異所導致的一切功能性的重要後果，包括基因所在的軀體之外的事物。

多效性（pleiotropy）

一個基因座上的改變帶來明顯沒有聯繫的不同表型改變的現象。例如，某一個突變可能同時影響眼睛顏色、腳趾長度和產乳量。多效性可能是一種規律，而非特例。由於我們知道發育過程的複雜性，所以多效性是一種完全可以預計到的結果。

多源的（polyphyletic）

參見“單源的”。

複製因子（replicator）

宇宙中任何可以複製自身的實體。

存續價值（survival value）

自然選擇青睞於某一特性的程度。

魏斯曼學說（Weismannism）

這個學說認為永恆不滅的種系與容納這些種系的自然演替的肉體之間存在嚴格的分隔。特別是，種系能夠影響軀體的形態，但是反之則不行。參見中心法則。

野生型基因（wild-type gene）

或稱野生型等位基因，是某個基因座上在一個種群中最為常見的等位基因。

為了公益

彼得·梅達沃
發表於《旁觀者》（The Spectator ），
1977年1月15日

每當在動物中發現表面上的利他主義或其他非自私的行為時，業餘生物學家們，也包括越來越多的社會學家很容易被誘導，說這些行為是“為了物種的利益”才進化出來的。

以一個眾所周知的謎題為例。數以千計的旅鼠以衝出懸崖掉落海里這種自殺方式來控制種群數量，很明顯，它們比我們對控制種群數量的必要性有更多的認識。顯然就算是那些最容易輕信的自然主義者也必須問問自己，這樣的利他主義是如何成為該物種行為清單上的一項的。還得考慮到一個事實，在這個偉大的人口刑罰中，有益於這樣做的遺傳物質會和它們的攜帶者一起灰飛煙滅。然而，將這看作一個謎題，並不意味著否認遺傳上自私的行為有時候可能會“表現”（就像臨床醫生所說）為無私或利他的行動。有利於祖母般溺愛的遺傳因素和與之相反的冷漠無情相比，前者可能更容易在進化中盛行，因為慈祥的祖母們在自私地促進著存在於孫輩體內的她們自己的部分基因的存活與興旺。

理查德·道金斯是正在崛起的一代最聰明的生物學家中的一員，他委婉且專業地揭穿了一些社會生物學關於利他主義進化的假象，但這並不意味著本書以披露為主，恰恰相反，這本書把以自然選擇的遺傳理論為代表的社會生物學的中心問題很有技巧地重組了一遍。另外，本書行文相當流暢，更不乏風趣與博識。與本書中出現的所有熠熠生輝的優秀生物學家一樣。動物的“普遍可愛性”吸引著道金斯研究動物學。

儘管《自私的基因》的特性並不包括爭論，但當道金斯在揭示某些書的虛偽之時，它就成為不可或缺的一環，這些書包括了洛倫茨的《論進犯行為》、阿德里的《社會契約》以及艾貝爾——艾伯費爾德（Eibl-Eibesfeldt）的《愛與恨》（Love and Hate ）。“這些書的問題是它們的作者大錯特錯了……因為他們誤解了進化的工作原理。他們做出了一個錯誤的假設，即進化中重要的是要對整個物種（或整個群體）有利，而不是對每個個體（或基因）有利。”

學童們的格言本上一打諸如“一隻母雞是一隻蛋製造另一隻蛋的方式”之類的警句，確實是有道理的。理查德·道金斯這樣寫道：

本書的論點是，我們以及其他一切動物都是各自的基因所創造的機器……我將要論證，成功基因的一個突出特性就是其無情的自私性。這種基因的自私性通常會導致個體行為的自私性。然而我們也會看到，基因為了更有效地達到其自私的目的，在某些特殊情況下，也會滋長一種有限的利他主義。上句中，“特殊”和“有限”是兩個重要的詞。儘管我們可能覺得這種情況難以置信，但對整個物種來說，普遍的愛和普遍的利益在進化論上簡直是毫無意義的概念。

我們可能會哀嘆這些真相，道金斯說道，但這並不能減少它們哪怕一丁點兒的真實性。然而，我們對遺傳過程中的自私性瞭解得越清楚時，我們就越有資格去教導慷慨、合作以及其他所有為公益奉獻的美德。道金斯也更加清楚地闡述了文化上或“外源性”進化對人類的特殊重要性。

在第11章也是最重要的一章裡，道金斯對自己提出了一個挑戰，去構建一個對所有進化系統都能夠成立的基本原理——這甚至可能是由硅原子取代了碳原子的生物體，或者是像人類一樣，很多進化都是由非遺傳方式而實現的生物體。該原理就是，進化是通過複製實體的淨繁殖優勢而實現的。對於一般的生物體，在一般的情況下，該實體就是DNA分子中被稱為“基因”的片段。對道金斯來說，文化傳播的基本單位就是被他稱作“覓母”的東西。在第11章中，他闡述了覓母的達爾文主義理論究竟是什麼。

我想為道金斯這本令人興奮的好書添加一個腳註：奧地利生理學家埃瓦爾德·赫林（Ewald Hering）在1870年首先提出，擁有記憶功能是所有生物的基本特徵。他將他的基本單位稱作“覓聶米”（mneme）——精心選擇的一個忠於其語源的詞彙。很自然，理查德·西蒙對這個主題的闡述（1921年）完全是非達爾文主義的，所以除了成為一個歷史插曲，現在它什麼也不是。赫林的一個觀點被與他對立的一個自然哲學家霍爾丹揶揄道：該觀點就是，必有一個化合物擁有那些屬性，我們現在知道它就是脫氧核糖核酸，即DNA所擁有的。

©《旁觀者》，1977

自然的博弈

漢密爾頓發表於《科學》，
1977年5月13日（節選）

所有人都應該來閱讀這本書，此書也的確適合所有人群。它使用絕妙的技巧描述了進化論的新面孔。最近有很多書籍，致力於以一種輕鬆、無礙的形式向公眾傳授新的生物學知識，但有時候那些知識卻是錯誤的。在我看來，與那些書相比，本書更加嚴謹也更加成功。它成功地完成了那個看似不可能完成的任務，即使用簡單、非技術性的英語來表達一些更深奧的、更數學的關於近期進化思潮的主題。以這些主題帶來的寬廣視角縱覽這本書，它甚至能使很多自認為已經清楚的研究型生物學家感到驚訝和振奮。至少，他們會對這個評論者感到驚訝。再重複一次，這本書對任何人都是很容易閱讀的，哪怕他沒有任何科學背景。

就算不是故意去假冒內行，但當某人閱讀一本領域與自己研究興趣相似的暢銷書時，他幾乎都會情不自禁地去找碴：這個例子用得不好，那個觀點太模糊了，這個概念是錯的，很多年前就被棄用了。但本書令我無話可說。這並不是說這裡面沒有問題——這對於一個從某種意義上來說是現炒現賣的作品是不大現實的——而是指其中的生物學內容從整體上來看是朝向正確的方向的，其可能存在問題的論點也是非教條主義的。該作者對自己觀點的謙遜表達緩和了很多批評，讀者們總能在這裡或那裡找到這樣一個讓他們很開心的提議：如果他們不習慣給出的模型，他們應該能找出另一個更好的模型。能在暢銷書中做出如此嚴肅的邀請生動地反映了該話題的新穎性。不可思議的是，那些還未得以驗證的簡單觀點可能可以迅速地解決一些進化論裡的古老謎題，而這樣的可能性真的存在。

那麼，進化論的新面孔究竟是什麼呢？從某種程度上來說，這就像是對莎士比亞的一個新的闡述：盡在書中，卻又視而不見。然而，我需要補充的是，出現問題的那些新觀點在達爾文的進化論書卷中並沒有它們在自然界中隱藏的那麼深，我們更像是有個20年的時間差而不是100年。例如，道金斯從那些我們瞭解得比較清楚的變化多端的螺旋狀分子起筆，但達爾文甚至不瞭解染色體或是染色體在生物繁殖過程中演出的奇異舞蹈。但就算是20年，這時間也已經長的足夠令人驚訝了。

第1章概括地描寫了這本書想要解釋的現象，並展示了它們在哲學上以及實際上對人類生命的重要性。一些有趣的或驚恐的動物事例抓住了我們的注意力。第2章回到了原始湯中，聚焦第一群複製因子。我們看著它們增殖並變得日益精巧。它們開始為物質競爭，彼此之間戰鬥，甚至裂解或者吃掉對方。它們將自己以及它們的收穫及武器都藏在一個防禦圍欄中。使用這些圍欄並不只是使它們免受競爭者和捕食者的困擾，也是保護它們免受它們即將侵入的惡劣環境的影響，這樣它們繼續移動、定居，變成奇怪的形態，被潑灑在沙灘上、土地中，以及沙漠和無盡的風雪裡。在這些長久以來生命不能存在的邊界之中，原始湯被一遍遍的潑灑了數百萬次，形成了一個異常奇特的模型多樣性。終於，它們被潑灑成了螞蟻和大象，山魈與人類。第2章總結道，考慮到這些古老複製者結合而成的一些終極後代：“保存它們正是我們存在的終極理由……今天，我們稱它們為基因，而我們就是它們的生存機器。”

很有說服力並令人激動，讀者可能會這樣想，但是這真的非常新穎嗎？好吧，到現在為止可能還不是，但是進化過程並沒有停滯於我們的身體。更重要的仍然是那些能使生物在這擁擠的世界中存活下來的技能，這個世界有著超乎想象的微妙，微妙到遠超生物學家們在陳舊的、過時的、為了物種利益而適應的模型中所能展望到的。大致來說，這本書剩餘部分的主題正是這種微妙性。舉一個簡單例子，鳥類的歌聲。這看上去似乎是一個非常沒有效率的安排：一個天真的唯物主義者在研究鶇屬中的一個種，探尋它們是如何活過嚴酷的冬天、食物匱乏時期等問題時，他會覺得發現它們中的雄性會發出豔麗的歌聲就如同降神會中真的降下靈魂那樣不現實。（更進一步的思考會使他覺得，這個物種竟然存在雄性這一個事實同樣是不現實的，而這實際上是這本書另一個主要話題：就像鳥類的歌聲一樣，過去我們對性的功能的論證太簡單了。）然而在任何一個鳥類種群中，一整隊的複製者都在提醒自己去為這樣的表演做好準備。道金斯在某處引述了一個更加不同尋常的歌聲，座頭鯨的歌聲能傳遍整個海洋。但對這個歌聲，我們的所知遠比我們對鶇屬歌聲的瞭解還要少，它們是幹什麼的，是向誰發出的？目前掌握的證據表明，它可能是對鯨類聯合反抗人類的一首讚美詩——如果它真是，可能也對鯨有好處吧。當然，正是這些複製者隊伍中的另外一隊現在舉辦起了交響音樂會，這些聲音當然有時也會穿越大洋——從空間上的身體位置來看的話。而這些身體本身又是由一些更加複雜的團隊根據計劃組裝並運行的。如果道金斯是對的，魔法師用鏡子做的事和自然所做的相比簡直不值一提，除了凍結著的原始湯，自然根本沒有任何有希望的初始原料。這本書將協助塑造一個新的面孔，這正是在這本書以及其他一些近期出版的書籍（例如威爾遜的《社會生物學》）中想要表達的生物學面孔。它閃耀著一種希望，這些生命中很遙遠的細節可能很快就會被更完善地組合在一起，進而成為一個更加普遍的形式，這個形式會包含最簡單的細胞壁，最簡單得多細胞機體以及烏鶇的歌聲。如果不是細節上的組合，這就將是一個基本要素的結合（有信仰的人和非馬克思主義者可以將這句話顛倒過來，如果這樣做更適合他們的話）。

然而，有一種印象需要避免，即認為這本書是門外漢或窮人的《社會生物學》。首先，它有很多原創概念，其次，通過著重強調威爾遜沒有提及的社會行為的博弈論方面，它從某種意義上來說平衡了威爾遜的鉅著。“博弈論”並不是一個非常準確的詞，特別是在低層次的社會進化情況下，因為基因本身並不據理行動。然而，我們已經很清楚，在所有層面上博弈論與社會進化的概念結構都有著重要的相似性。這種互相間取長補短意味著這個領域非常新穎並且仍在發展中：例如，直到最近我才知道博弈論已經將一個概念命名為“納什均衡”，這個概念大概可以對應於“進化穩定策略。”道金斯正確地處理了進化上的平衡性，這也同時成為他很多關於社會生物學新觀點的重要基礎。在任何社會環境下，社會行為中博弈型要素以及社會適應性都來自個體策略的成功，而一個個體策略的成功是建立在它能擊敗與該個體相互作用者所採取的策略的基礎上。無論周遭情況如何，都要在一個給定的環境中攫取最大利益，這種對適應性的追尋會帶來一些非常令人驚訝的結果。例如，與大部分動物的情況相反，如果必定有一方去做這件事的話，魚類往往是由雄性去守衛卵和孩子。誰能想到這樣一個重要問題可能取決於一個非常小的細節，即哪一個性別首先在水裡釋放它的配子。然而道金斯和他的同事利用特里弗斯的概念，解釋了為什麼那樣一個時間上的細節，甚至可能就是幾秒鐘，就對整個現象是如此關鍵。再舉一個例子，我們難道不會認為，因為有著雄性的照顧，在一夫一妻制下的鳥類中的雌性，會比多配偶制下的雌性產下更大的蛋嗎？但事實恰恰相反。道金斯在他那有點危言聳聽的關於“兩性戰爭”的章節裡，再一次運用了穩定性的概念解釋了利用（在這個例子中是雄性所為），並一下就使得這個怪異的關係變得自然起來。他這個觀點，就和他很多其他觀點一樣，還沒有得到證實，因此還可能有其他的，更加重要的原因。但是他給出的這個觀點，從他全新的角度來看是非常明顯的，所以這個觀點值得我們注意。

在博弈論的教科書中你找不到任何的博弈，就如同你在現代幾何中很難看到圓圈和三角一樣，粗略一看都是些代數：博弈論從一開始就是一門技術型學科。因此，暫且不談內在的細節，能夠像這本書一樣，在包含了如此多的博弈論情形之時不用到公式，這本身就是一個文學上的奇蹟。那些博弈論的情形甚至包括了其外在感受與質量，更不用說內在細節了。費希爾在介紹他那本關於遺傳的偉大著作時寫道：“我沒有任何一個努力是為了使這本書更加易讀。”在那本書中，瓢潑大雨般的公式以及深奧且非常簡潔的句子很快就把人們打懵了，使他們陷入了沉默。閱讀完《自私的基因》，我現在覺得費希爾可以做得更好，儘管必須得承認，那樣他就得去寫另外一類的書了。看上去似乎那些經典群體遺傳學的構成要件都能在一篇散文中變得比之前更加有趣。（其實，霍爾丹在這方面做得比費希爾是要好一些，但他的書也沒那麼深奧。）但真正引人注目的是這個新的、更加社會學的研究生命要素的方法能繞過多少令人生厭的數學，這些數學主要是由在懷特、費希爾和霍爾丹帶領下的群體遺傳學主流群體帶來的。當我發現道金斯分享同我一樣的對費希爾的評論時，我感到非常驚訝，他把費希爾譽為“20世紀最偉大的生物學家”（我認為這是一個非常罕見的評論），但我同樣也驚訝於發現他幾乎沒怎麼反覆講費希爾的書。

最後，在第11章中，道金斯開始了關於文化進化這一非常迷人的主題。他創造了“覓母”一詞（meme，“mimeme”的縮寫）作為文化上“基因”的等價物。就像很難去界定這個詞的範圍一樣——這顯然會比“基因”更難，儘管那已經夠糟了——我推測這個詞很快會成為生物學家的常用詞，並且希望它也會被哲學家、語言學家以及其他專家運用。它可能會像“基因”一樣融入日常對話之中。

Excerpted with permission from W. D. Hamilton，SCIENCE 196:757-59（1977）© 1977 AAAS

基因和覓母

約翰·梅納德·史密斯寫於《倫敦圖書評論》，
1982年2月4—18日。（節選自對《延伸的表型》的評論）

《自私的基因》不平凡的一點在於，儘管是按暢銷書的類型來寫的，卻仍然為生物學做出了原創性貢獻。進一步說，它本身的貢獻是另類的。不像戴維·拉克的經典著作《羅賓的生活》（The Life of the Robin ）——同樣是一本通俗形式的原創性貢獻——《自私的基因》並沒有提出任何新的事實。它也沒有包含任何新的數學模型，實際上它根本就沒有數學。它提供的是一個新的世界觀。

儘管大家已經廣泛閱讀並欣賞了這本書，但它還是引起了深深的敵意。我相信，很多這樣的敵意都是因為誤解而來，或者更準確地說是因為多個誤解才導致的。其中，最根本的就是沒能理解這本書是要說什麼。這是一本關於進化過程的書，它不關乎道德，或者政治，或者人類科學。如果你並不關心進化是怎麼來的，並且不能理解為什麼有的人會如此嚴肅地去關心一些和人類無關的事，那就不要讀它：它只會導致你不必要的憤怒。

然而，假設你對進化很感興趣，理解道金斯這樣做的原因的最好辦法就是去了解20世紀60年代到70年代進化生物學家們進行辯論的要點。這包含了兩個相關主題，“類群選擇”和“親屬選擇”。“類群選擇”的辯論開端於溫-愛德華茲，他認為行為適應是通過“類群選擇”進化而來——也就是說，通過一些群體的生存和其他群體的滅絕……

在幾乎相同時間，漢密爾頓提出了另外一個關於自然選擇是如何實現的問題。他指出，如果基因導致了它的攜帶者犧牲自己的生命去拯救其他幾個親屬的生命，比起沒有做這樣的犧牲，會有更多的該基因的拷貝製品會存在下去……為了定量地模擬這個過程，漢密爾頓引入了“廣義適合度”這個概念……這不僅僅包含了一個個體自己的後代，而且還包含了另外的接受該個體幫助的親屬的後代，這會根據關係的遠近親疏而相應變化……

道金斯在承認我們欠漢密爾頓債的同時，也認為他錯誤地做出了保留擬合度這一概念的最後嘗試，他覺得漢密爾頓應該更加聰明地去採用一個純粹基因的眼光看待進化。他催促我們去注意“複製因子”與“載體”之間的根本區別。複製因子是指其精確結構在每次繁殖的時候得到複製的實體，載體則是暫時性的，並且不能被複制，但是載體的性質可以被複制因子影響。我們所熟悉的主要複製因子就是核酸分子，通常是DNA分子，它們是基因和染色體的組成部分。常見的載體則是狗、果蠅及人的身體。因此，假使我們觀察到一個結構，例如眼睛，它是為了適應觀察而出現的，我們就可能很有理由去問眼睛究竟是為了誰的好處而進化出來的。道金斯認為，唯一合理的答案是它是為了複製因子的更好發展而進化出來的。儘管像我一樣，他非常偏向於以個體優勢而非群體優勢來作為一個解釋，但他更應該偏向於以複製因子的優勢至上。

©約翰·梅納德·史密斯，1982