有人主張把父母的關懷同其他類型的親屬選擇利他行為區別開來，這種主張的道理是不難理解的。父母的關懷看起來好像是繁殖的組成部分，而諸如對待侄子的利他行為卻並非如此。我認為這裡確實隱藏著一種重要的區別，不過人們把這種區別弄錯了。他們將繁殖和父母的關懷歸在一起，而把其他種類的利他行為另外歸在一起。但我卻希望這樣區分：一類為生育新的個體，另一類為撫養現存的個體。我把這兩種活動分別稱為生育幼兒和照料幼兒。個體生存機器必須做兩類完全不同的決定，即撫養的決定和生育的決定。“決定”這個詞用在這裡是指無意識的策略上的行動。思考是否做撫養的決定的形式是：“有一個幼兒，它同我在親緣關係上的接近程度如此這般，如果我不餵養它，它死亡的機會如何如何，那麼我要不要餵養它？”另一方面，是否做生育的決定的思考形式是這樣的：“我要不要採取一切必要的步驟以便生育一個新的個體？我要不要繁殖？”在一定程度上，撫養和生育必然為佔用某個個體的時間和其他資源而相互競爭，這個個體可能不得不做出選擇：“我撫養這個幼兒好呢，還是再生一個好？”

撫養和生育的各種混合策略，如能適應物種生態上的具體情況，在進化上是能夠穩定的。單純的撫養策略在進化上不可能穩定。如果所有個體都付出全部精力去撫養現有的幼兒，以至於連一個新的個體也不生產，這樣的種群很快就會受到精於生育的突變個體的入侵。撫養只有作為混合策略的一部分，才能取得進化上的穩定——至少需要進行某種數量的生育活動。

我們非常熟悉的物種——哺乳動物和鳥類——往往都是撫養的能手。伴隨著生育幼兒的決定的通常是撫養它的決定。正是因為生育同撫養這兩種活動實際上時常相繼發生，因此人們把這兩件事情混為一談。但從自私基因的觀點來看，生存機器撫養的幼兒是兄弟或者是兒子，原則上是沒有區別的。這一點我們在上面已提到過。兩個幼兒同你的親緣關係是相等的，如果你必須在兩個要餵養的幼兒之間做出選擇的話，沒有任何遺傳上的理由非要你選擇自己的兒子不可。但另一方面，根據定義，你不可能生育自己的弟弟，你只能在其他人生出他之後撫養他。關於個體生存機器對其他已經存在的個體要不要採取利他行為，怎樣才能做出理想的決定，我們在前面一章中已有論述。我們在本章要探討一下，個體生存機器對於要不要生育新個體應如何做出決定。

我在第1章中提到過關於類群選擇的爭論，這種激烈爭論主要是圍繞著這個問題進行的。這是由於溫-愛德華茲根據“種群調節”（population regulation）理論提出其類群選擇觀點，而他又是這個類群選擇論的主要鼓吹者。 *41 他認為，個體動物為了群體的整體利益，有意降低其出生率。

這是一個非常具有吸引力的假設，因為它十分符合人類個體應該實踐的行動。人類的小孩太多了。一國人口的多少取決於4種情況：出生、死亡、入境移民和出境移民。如果我們把世界人口作為一個整體，那就無所謂入境移民和出境移民，只有出生和死亡。只要每對夫妻平均有兩個以上的小孩存活下來進行繁殖，以後新生嬰兒的數目就會以持續的加速度直線上升。每一代人口不是按固定的數量上升，而更可能是在不斷增長的人口已達到的基礎上按一個固定比率遞增。由於人口本身也在增大，因此人口的遞增量也越來越大。如果讓這樣的增長速度繼續下去而不加以制止的話，人口的增加會達到天文數字，速度之快令人驚訝。

順便提一下，人口的增長不但取決於人們有多少小孩，也取決於何時生小孩，甚至關心人口問題的人有時也認識不到這一點。因為每代人口往往按某種比率增長，因此，如果你把一代和一代之間的間距拉長，人口每年的增長率就低些。我們完全可以把寫在橫幅上的口號“只生兩個”這幾個字改為“以30歲為起點”！但無論如何，人口高速增長會招致嚴重的問題。

我們大家也許都已看到過這樣計算出來的觸目驚心的數字，這些數字能夠清楚地說明問題。舉例說，拉丁美洲目前的人口大約有3億，而且其中已有許多人營養不良。但如果人口仍按目前的速度繼續增長，要不了500年的時間，人口增長的結果就會出現這樣一種情況：人們站著擠在一起，可以形成一條遮蓋該大陸全部地區的由人體構成的地毯。即使我們假定他們都瘦骨嶙峋——一個並非不真實的假定——情況依然如此。從現在算起，在1 000年之後，他們要立在他人的肩膀上，其高度要超出100萬人。待2 000年之後，這座由人堆起的山將會以光速向上伸展，達到已知宇宙的邊緣。

無疑你會注意到，這是一種根據假設計算出來的數字！事實上，由於某些非常實際的原因，這種情況絕對不會發生。饑荒、瘟疫和戰爭，或者，如果我們幸運的話，還有計劃生育，這些就是其中的一些原因。寄望農業科學的進展——“綠色革命”之類，是無濟於事的。增加糧食生產可以暫時使問題緩和一下，但按照數學上的計算，肯定不可能成為長遠之計。實際上，和已使危機加劇的醫藥上的進展一樣，糧食增產很可能由於加快人口膨脹的速度，而使這一問題更趨惡化。如果不用火箭以每秒運載幾百萬人的速度向宇宙空間大規模移民，不加控制的出生率必然導致死亡率的可怕上升，這是一個簡單的邏輯事實。就是這樣一個簡單的事實，那些禁止其追隨者使用有效避孕方法的領導人竟然不理解，實在令人難以置信。他們寧願採用“自然的”方法限制人口，而他們必將見證這種自然的方法：飢餓。

這種從長遠觀點計算得出的結果所引起的不安，當然是出於對我們整個物種未來福利的關心。人類（其中有些人）具有自覺的預見能力，能夠預見到人口過剩所帶來的災難性後果。生存機器一般為自私的基因所操縱，完全可以肯定，自私的基因是不能夠預見未來的，也不可能把整個物種的福利放在心上，這就是本書的基本假定。而溫-愛德華茲也就是在這一點上同正統的進化論理論家們分道揚鑣的。他認為，使真正的利他性生育控制行為形成的方式是存在的。

人們對很大一部分事實是認識一致的，不存在分歧，但在溫-愛德華茲的著作中，或在阿德里普及持溫-愛德華茲的觀點的文章中，這一點都沒有得到強調。一個明顯的事實是，野生動物的數目並不以天文數字的速度增長，儘管在理論上是可以達到這種速度的。有時野生動物的數目相當穩定，出生率和死亡率大體相當。在許多情況下，它們的數目波動很大，旅鼠（lemmings）就是一個很好的例子，它們時而大量激增，時而瀕於滅絕。有時波動的結果是種群的徹底滅絕，至少在局部地區是如此。以加拿大山貓為例，其數目的搖擺波動似乎是有節奏的，這從赫德森海灣公司連續幾年出售的皮毛數量就可看得出。有一點可以肯定——野生動物的數目是不會無限制地持續增長的。

野生動物幾乎永遠不會因衰老而死亡：遠遠等不到它們老死，飢餓、疾病或者捕食者都可以使它們喪生。直到前不久人類的情況也是如此。大部分動物在幼年時期就死亡，還有許多尚在卵子階段就結束了生命。飢餓以及其他死亡因素是野生動物不可能無限制增長的根本原因，但正如我們所看到的，我們的物種沒有什麼理由一定要淪至這樣的地步。只要動物能調節其出生率，就永遠不會發生饑荒。溫-愛德華茲就認為，動物正是這樣做的。但即便在這一點上，學界存在的分歧可能沒有像你在讀他的書時想象的那樣大。擁護自私基因理論的人會欣然同意：動物的確會調節自己的出生率。任何具體物種的窩卵數或胎仔數都相當固定：任何動物都不會無限制地生育後代。分歧不在於出生率是否得到調節，而在於怎麼得到調節：計劃生育是通過什麼樣的自然選擇過程形成的呢？概括地說，分歧在於：動物控制生育是利他性的，為了群體的整體利益而控制生育，還是自私性的，為了進行繁殖的個體的利益而控制生育？我將對這兩種理論逐一進行論述。

溫-愛德華茲認為，個體為了群體的整體利益而限制自己生育小孩的數量。他承認，正常的自然選擇不大可能使這種利他主義行為得到進化：對低於平均數的生殖率的自然選擇，從表面上看，是一種自相矛盾的說法。因此，像我們在第1章所見到的那樣，他寄望於類群選擇的理論。根據他的說法，凡其個體成員能約束自己出生率的群體，較之其個體成員繁殖迅速以致危及食物供應的群體，前者滅絕的可能性要小些。因此，世界就會為其個體成員能約束自己出生率的群體所佔據。溫-愛德華茲所說的自我約束行為大體上就相等於生育控制，但他講得更加具體，事實上他提出了一個極為重要的概念，認為整個社會生活就是一種人口調節的機制。舉例說，許多動物物種的群居生活具有兩個主要的特徵，即領域性（territoriality）和優勢序位，我們在第5章已提到過。

許多動物顯然把很多時間和精力花在“保衛”工作上，它們致力於“保衛”博物學家稱之為領地的一塊地域。這種現象在動物界十分普遍，不但鳥類、哺乳動物和魚類有這種行為，而且昆蟲類，甚至海葵也是如此。這塊領地可能是林間的一大片地方，它主要是進行繁殖的一對動物覓食的天然場地，知更雀就是這樣。另一種情況可以以鯖鷗為例，它的地盤可能是一小塊沒有食物的地方，但中間卻有一個窩。溫-愛德華茲認為，為領地進行搏鬥的動物是為了爭奪象徵性的目的物，而不是為了爭搶像食物這樣的實物。在許多情況下，雌性動物因雄性動物不擁有一塊領地而拒絕同其交配。有時，雌性動物由於其配偶被擊敗，領地被佔領，而很快就委身於勝利者，這些情況的確時常會發生。甚至在明顯是忠誠的單配物種中，雌性動物委身的可能是雄性動物的領地，而不是雄性動物本身。

如果種群的成員過多，有些個體得不到領地，它們就不能進行繁殖。因此，按照溫-愛德華茲的觀點，贏得一塊領地就像是贏得了一張繁殖的證書或許可證。由於能夠得到的領地數量有限，就好像頒發的繁殖許可證有限一樣。個體可能為取得這些許可證而進行搏鬥，但整個種群所能生育的幼兒總數受到所能得到的領地的數量的限制。有時，一些個體初看上去好像表現出自我約束力，例如紅松雞就是如此，因為那些不能贏得領地的個體不僅不繁殖，而且似乎放棄鬥爭，不想再去贏得領地。它們好像都接受這樣的比賽規則：要是競爭季節結束時你還沒有得到一張進行生育的正式許可證，你就要自覺地剋制生育，在繁殖季節不去驚擾那些幸運的個體，以便讓它們能夠為物種傳宗接代。

溫-愛德華茲也是以類似的方式闡明優勢序位形成的過程。在許多動物群體中，尤其是豢養的動物，但有時也包括野生動物，個體能記住對方的特徵，它們也知道在搏鬥中自己能夠擊敗誰，以及通常誰能夠打敗它們。我們在第5章中曾講到，它們“知道”哪些個體大概能擊敗它們，因此遇到這些個體時往往不戰而降。結果，博物學家就能夠把優勢序位或“啄食等級”（peck order，因最初用以描述母雞的情況而得名）形象地描繪出來——在這種等級分明的社會裡，每一個個體都清楚自己的地位，因此沒有超越自己身份的想法。當然，有時也發生真正的全力以赴的搏鬥，而且有時有些個體能夠贏得升級，取得超過其頂頭上司的地位。但正如我們在第5章中所講的那樣，總的說來，等級低的個體自動讓步的後果是，真正持久的搏鬥很少發生，重傷情況也很少見。

許多以某種模糊的類群選擇觀點來看問題的人，認為這是件“好事”溫-愛德華茲的解釋就更加大膽：比起等級低的個體，等級高的個體有更多的機會去繁殖，這種情況不是由於它們為雌性個體所偏愛，就是因為它們以暴力阻止等級低的雄性個體接近雌性個體。溫-愛德華茲認為社會地位高是表示有權繁殖的另一種票證。因此，個體為社會地位而奮鬥，而不是直接去爭奪雌性個體，如果最終取得的社會等級不高，它們就接受自己無權生育這個事實。凡直接涉及雌性個體時，它們總是自我剋制，但這些個體能不時地試圖贏得較高的社會地位，因此可以說是間接地爭奪雌性個體。但和涉及領地的行為一樣，“自覺接受”這條規定，即只有地位高的雄性個體才能生育，根據溫-愛德華茲的觀點，其帶來的結果是，種群的成員數字不會增長太快。種群不會先是生育了過多的後代，然後在吃過苦頭以後才發現這樣做是錯誤的。它們鼓勵正式的競賽，讓其成員去爭奪地位和領地，以此作為限制種群規模的手段，以便把種群的規模保持在略低於飢餓本身實際造成死亡的水平之下。

炫耀性行為（epideictic behaviour）也許是溫-愛德華茲提出的最令人驚訝的觀點，炫耀性這個詞是他自己杜撰的。許多動物的群居生活佔據了它們的很多時間，它們集結成群，在陸地、空中或水裡活動。自然選擇為什麼會有利於這種集體生活，人們對此給出了各種理由，而這些理由或多或少都屬於常識範圍。我在第10章會談到其中的一些。溫-愛德華茲的觀點卻迥然不同。他認為大批的歐椋鳥在晚間集聚，或大群的蠓蟲在門柱周圍飛舞時，它們是在對自己的種群進行“人口”普查。因為他提出的觀點是，個體為了群體的整體利益而約束自己的出生率，即當動物個體的密度高時就少生育一些，所以它們理所當然地應該有某種方法去估計動物個體的密度。恆溫器需要有溫度計作為其機械裝置的一個組成部分，上述的情況也正是如此。在溫-愛德華茲看來，炫耀性行為就是經過周密安排的群體聚集，以便對動物的數量做出估計。他並不認為動物對其自身數量的估計是一種有意識的行為，但他認為這是一種把個體對於其種群的個體密度的直覺同它們的繁殖系統聯繫起來的神經或內分泌自動機制。

我對溫-愛德華茲理論的介紹儘管只有三言兩語，但盡力做到公正。如果我做到了這一點，現在你應該感到心悅誠服，這一理論表面看來至少是言之成理的。但你以猶疑的口吻說，儘管溫-愛德華茲的理論聽起來好像很有道理，它的依據最好再充分一些，否則……你所持的這種懷疑態度，是閱讀了本書前面幾章的結果。遺憾的是，依據並不充分。構成這一理論的大量例子既能用他的方式去解釋，但也完全可以以更加正統的“自私的基因”規律加以闡明。

雖然拉克（David Lack）從未用過“自私的基因”這一名稱，但他卻是計劃生育的自私基因理論的主要創始人，是一位偉大的生態學家。他曾對野生鳥類窩卵數進行過專門研究，但他的學說和結論卻具有普遍適用的價值。每一物種的鳥往往都有典型的窩卵數。例如，塘鵝和海鳩每次孵1只卵，東亞雨燕每次孵3只，而大山雀每次孵6只或更多。每次孵卵數並非一成不變：有些東亞雨燕每次只生2只蛋，大山雀也可能生12只。我們有理由設想，雌鳥產蛋孵卵的數目像其他特性一樣，至少是部分受遺傳的控制，這就是說，可能存在使雌鳥產2只蛋的基因，產3只的與之競爭的等位基因，還有產4只的等位基因，等等，儘管實際情況可能並不如此簡單。現在，自私基因的理論要求我們去探究，這些基因中究竟哪一種會在基因庫中越來越多。表面上看，使雌鳥產4只蛋的基因毫無疑問會勝過產3只或2只的基因。然而稍加思索就會發現，“越多越好”的論點絕非事實。以此類推的結果就會是，5只比4只好，10只更加好，100只還要好，數量無限最好。換句話說，這樣類推，邏輯上就要陷入荒謬。顯然，大量生蛋不僅有所得，也有所失。增加生育必然要以撫養欠佳為代價。拉克的基本論點是，任何一定的物種在任何一定的環境條件下，每窩肯定都有其最適度的孵卵數。他同溫-愛德華茲的分歧就在於他如何回答這一問題：“從誰的觀點來說是最適度的？”溫-愛德華茲認為，這種重要的最適度也是對群體作為一個整體而言的最適度，也就是一切個體應力圖實現的最適度。而拉克卻認為，每一自私個體對每窩孵卵數的抉擇以其能最大限度地撫養的數量為準。如果東亞雨燕每窩最適度的孵卵數是3只的話，照拉克的觀點來看，意思就是，凡是試圖生育4個子女的個體，較之更加謹慎、只試圖生育3個子女的競爭對手，其成年子女可能反而更少。這種情況很明顯是由於4個幼兒平均得到的食物太少，以致很少能夠活到成年。最初對4只蛋的卵黃配給，以及孵化後食物的配給都同樣是造成這種情況的原因。因此，拉克認為，個體之所以調節其窩卵數，絕非出自利他性的動機。它們不會為了避免過多地消耗群體的資源而實行節制生育。它們節制生育是為了最大限度地增加它們現有子女的存活數，它們的目標同我們提倡節制生育的本來目標恰好背道而馳。

育養雛鳥是一件代價高昂的事情。雌鳥在孕育蛋的過程中必須投入大量的食物和精力。為了保存它生下的蛋，它需要付出大量的勞動去築巢，這也可能是在其配偶的協助下完成的。雌鳥要花幾個星期的工夫耐心地去孵化這些蛋。雛鳥出殼後，雌鳥就要累死累活地為它們找食物，幾乎得不到喘息的時間。我們已經知道，雌性大山雀在白天平均每30秒就要往鳥巢銜一次食物。哺乳動物，如我們人類本身，進行的方式稍有不同，但繁殖作為一件代價高昂的事情——對母親來說尤其如此——其基本概念是相同的。顯然，如果母親將有限的食物和精力資源分給太多的子女，結果育成的子女反而更少，倒不如一開始就謹慎一些不要貪多為好。她必須在生育和撫養之間進行合理的平衡。每個雌性個體或一對配偶所能蒐集到的食物和其他資源的總量，是決定它們能夠撫養多少子女的限制性因素。按照拉克的理論，自然選擇對窩卵數（胎仔數等）進行調節，以便最大限度地利用這些有限的資源。

生育太多子女的個體要受到懲罰，不是由於整個種群要走向滅絕，而是僅僅由於它們自己的子女能存活下來的越來越少。使之生育太多子女的基因根本不會大量地傳遞給下一代，因為帶有這種基因的幼兒極少能活到成年。對現代文明人而言，家庭規模不再受限於父母所能夠提供的有限資源。如果一對夫妻生育了過多子女，超出了其撫養能力，國家，即其他人類成員就會介入，使多出的子女得以健康成長。事實上，一對夫妻即便不具備充足的物質資源，也無法阻止其生育、撫養女性身體極限所能允許的最大子女數量。但是福利國家乃是非同尋常之物。在大自然中，生育了超出其撫養能力的子女的父母不會擁有更多的孫輩，它們的基因不會傳遞給未來的後代。這裡不需要對生育率的利他主義做出限制限制，因為大自然裡沒有福利國家。任何基因過於放縱都會立刻受到懲罰：攜帶其基因的後代因飢餓而死。既然我們人類不想繼續這種舊時的自私之道，讓子女過多的家庭因飢餓而死，於是我們不再把家庭作為經濟自足的單位，而代之以國家。但是子女獲得撫養保障的權利不應被濫用。

避孕有時被譴責為“非自然的”。確實如此，它非常“非自然”。可問題是：福利國家也是“非自然的”。我想大多數人都認為福利國家是非常令人嚮往的。但是你不可能擁有一個非自然的福利國家，除非你也擁有非自然的生育控制，否則最終結果就會比自然狀態中的更加悲慘。福利國家也許是動物世界裡已知的最偉大的利他主義制度。但是福利制度具有內在的不穩定性，因為它容易被自私的人利用，甚至濫用。擁有超出其撫養能力的子女數量的個體大多數是出於愚昧無知才這麼做的，而不能斥之為惡意濫用。在我看來，更應該受到質疑的是那些刻意鼓勵這種行徑的強大的制度和領導人。

現在再來講一講野生動物。拉克關於窩卵數的論點可以推而廣之，用於溫-愛德華茲所舉的其他例子：領地行為、統治集團等等。我們以他和幾個同事對紅松雞進行的研究為例來說明。這種鳥食用石楠屬植物，它們把石楠叢生的荒原分成一塊塊領地，而這些領地顯然能為其主人提供超過實際需要量的食物。在發情期的早期，它們就開始為爭領地而搏鬥，但不久，失敗者似乎就已認輸，不再進行搏鬥了。它們變成了流浪者，永遠得不到一塊領地，在發情期結束時，它們大部分都要餓死。得到繁殖機會的只有擁有領地的動物。如果一個擁有領地的動物被射殺，它的位置很快就會為先前的一個流浪者所填補，新來的主人就會進行繁殖。這一事實說明，不擁有領地的動物生理上是有繁殖能力的。我們已經看到，溫-愛德華茲對這種涉及領地的極端行為的解釋是，這些流浪者“承認”自己失敗，不能得到繁殖的證明書或許可證，它們也就不想再繁殖。

表面上看，用自私基因的理論似乎很難解釋這個例子。這些流浪者為什麼不一而再，再而三地想方設法把領地上的佔有者攆走，直到它們筋疲力盡為止呢？畢竟它們這樣做不會有任何損失。但且慢，也許它們的確會有所失。我們已經看到，領地的佔有者一旦死亡，流浪者就有取而代之的機會，從而也就有了繁殖的機會。如果流浪者用這樣的方式繼承一塊領地，比用搏鬥的方式取得這塊領地的可能性還要大，那麼，作為自私的個體，它寧願等待，以期某一個個體死亡，而不願在無益的搏鬥中浪費哪怕是一點點精力。以溫-愛德華茲的觀點來說，為了群體的福利，流浪者的任務就是充當替補，在舞臺兩側等待，隨時準備接替在群體繁殖舞臺上死亡的領地佔有者的位置。現在我們可以看到，對純粹的自私個體來說，這種辦法也許是它們的最佳策略。就像我們在第4章中所說的那樣，我們可以把動物看作賭徒。對一個賭徒來說，有時最好的策略不是窮凶極惡地主動出擊，而是坐等良機。

同樣，其他凡是動物顯示出逆來順受地“接受”不繁殖地位的例子，都可以毫無障礙地用自私基因的理論加以解釋。而總的解釋模式卻永遠相同：個體的最好賭注是，暫時自我剋制，期望更好的時機來臨。海豹不去驚動那些“妻妾”佔有者的美夢，並非考慮到群體的利益，而是在等待時機，期待著更加適宜的時刻，即使這個時刻永遠也不會到來，最終落得無後。在這場賭博中成為贏家的可能性本來還是有的，儘管事後我們知道，對這隻海豹而言，這並非是一場成功的賭博。在數以百萬計的旅鼠潮水般地逃離旅鼠氾濫的中心地帶時，它們的目的不是為了減少那一地區旅鼠的密度！它們是在尋求一個不太擁擠的安身之處，每隻自私的旅鼠都是如此。如果它們當中哪一隻可能因找不到這樣一個安身之處而死去，這是一個事後才可以看到的事實。它改變不了這樣一種可能性——留下不走甚至要冒更大的風險。

大量文獻充分證明，過分擁擠有時會降低出生率。有時這種現象被認為是溫-愛德華茲理論的依據，但情況完全不是這樣。這種現象不僅符合溫-愛德華茲的理論，而且和自私基因的理論也完全一致。例如，在一次實驗中，研究人員把老鼠放在一個露天的圍場裡，同時放進許多食物，讓它們自由地繁殖。鼠群的數量增長到某一水平，然後就穩定下來。這種穩定原來是由於老鼠太多而使雌鼠生育能力減退：它們的幼鼠少了。這類結果時常被報道。人們常把造成這種現象的直接原因稱為“壓力”（stress），儘管起這樣一個名稱對解釋這種現象並無助益。總之，不論其直接原因可能是什麼，我們還是需要深究其根本的或進化上的原因。鼠群生活在過分擁擠的環境內，為什麼自然選擇有利於降低自己產仔率的雌鼠？

溫-愛德華茲的回答清楚明瞭。在群體中，凡其中的雌性個體能估量自己群體的個體數量並且調節其產仔率，以避免食物供應的負擔過重，那麼，類群選擇便有利於這樣的群體。在上述那次實驗的條件下，碰巧絕不會出現食物缺乏的情況，但我們不能認為老鼠能夠認識到這種情況。它們的程序編制就是為了適應野外生活的，而在自然條件下，過分擁擠可能就是一種將要發生饑荒的可靠預兆。

自私基因的理論又是怎麼解釋的呢？幾乎完全相同，但仍有一個非常重要的區別。你可能還記得，按照拉克的理論，動物往往從其自私的觀點出發繁殖最適量的幼仔。假如它們生育得太少或太多，它們最後撫養的幼仔，會比它們應該生育的最適量來得少。“最適量”在這個物種過分擁擠的年份中可能是個較小的數目，而在這種動物變得稀少的年份中可能是個較大的數目。我們都一致認為，動物的數量過剩可能預示著饑荒。顯而易見，如果有可靠的跡象顯示出一場饑荒就要臨頭，那麼，降低其出生率是符合發現這些跡象的雌性動物的自私利益的。凡是那些不以這種方式根據預兆相應行事的對手，即使它們實際生育的幼仔比較多，最終存活下來的還是比較少。因此，我們最終得出的結論幾乎同溫-愛德華茲的完全一致，但我們卻是通過一種完全不同的進化上的推理得出這一結論的。

自私基因的理論甚至也能夠解釋清楚“炫耀性展示”。你應該還記得溫-愛德華茲曾做這樣的假設，一些動物故意成群地聚集在一起，以便為對所有的個體進行“人口普查”提供方便，並相應地調節其出生率。沒有任何證據證明任何這樣的聚集事實上是炫耀性的，但我們可以假定找到了這類證據。這會不會使自私基因的理論處於窘境？絲毫不會。

歐椋鳥大批群棲在一起。不妨這樣假定，它們在冬季數量過剩，來年春季繁殖能力就會降低；而且，歐椋鳥傾聽相互的鳴叫聲也是導致其降低生殖能力的直接原因。這種情況可以用這樣的實驗加以證明。給一些歐椋鳥個體分別放送兩種錄音，一種再現了歐椋鳥稠密聚集的棲息地且鳴叫聲非常洪亮，另一種再現了歐椋鳥不太稠密的棲息地且鳴叫聲比較小。兩相比較，前面一種歐椋鳥的產蛋量要少些。這說明，歐椋鳥的鳴叫聲構成一種炫耀性展示。自私基因的理論對這種現象的解釋，同它對於老鼠的例子的解釋幾無差別。

而且，我們是以這樣的假定作為出發點的，即如果有些基因促使你生育你無法撫養的子女，那麼這樣的基因會自動受到懲罰，在基因庫中的數量會越來越少。一個效率高的卵生動物作為自私的個體，它的任務是預見在即將來臨的繁殖季節裡每窩的最適量是多少。你可能還記得我們在第4章中使用的“預見”這個詞所具有的特殊含義。那麼雌鳥又是如何預見它每窩的最適量的呢？哪些變量會影響它的預見？許多物種做出的預見也可能是固定的，年復一年地從不變化。因此塘鵝平均每窩的最適量是1只蛋，但在魚兒特別多的年月，一個個體的真正最適量也許會暫時提高到兩隻蛋，這種可能性是存在的，如果塘鵝無法事先知道某一年是否將是一個豐收年的話，我們就不能指望雌塘鵝甘冒風險，生兩隻蛋而浪費它們的資源，因為這有可能損害到它們在一般年景中正常的繁殖成果。

一般來說，可能還有其他物種——歐椋鳥或許就是其中之一——能在冬季預言某種具體食物資源在來年春天是否會獲得豐收。農村的莊稼人有許多古老的諺語，例如說冬青果的豐產可能就是來年春季氣候好的吉兆。不管這些說法有沒有正確的地方，從邏輯上說預兆是可能存在的，一個好的預言者從理論上講可以據此年復一年地按照其自身的利益調節其每窩的產蛋量。冬青果可能是可靠的預兆，也可能不是，但像在老鼠例子中的情況一樣，動物個體的密度看來很可能是一個正確的預報信號。一般來說，雌歐椋鳥知道它在來年春季終於要餵養自己的雛鳥時，將要和同一物種的對手競爭食物。如果它能夠在冬季以某種方式估計出自己物種在當地的密度的話，它就具備了有力的手段，能夠預計明年春天為雛鳥蒐集食物的困難程度。假如它發現冬天的個體密度特別高的話，出於自私的觀點，它很可能採取審慎的策略，生的蛋會相對減少：它對自己的每窩最適量的估計值會隨之降低。

如果動物個體真的會根據對個體密度的估計而降低其窩卵數，那麼，每一個自私個體都會立即向對手裝出個體密度很高的樣子，不管事實是不是這樣，這樣做對每一個自私的個體都是有好處的。如果歐椋鳥是根據冬天鳥群棲息地聲音的大小來判斷個體密度的話，每隻鳥會儘可能地大聲鳴叫，以便聽起來像是兩隻鳥而不是一隻鳥在鳴叫，這樣做對它們是有利的。一隻動物同時裝扮成幾隻動物的做法，克雷布斯在另一個場合提到過，並把這種現象稱作“好動作效果”（Beau Geste Effect），這是一本小說的書名，書中講到法國外籍軍團的一支部隊曾採用過類似的戰術。在我們所舉的例子中，這種方法用來誘使周圍的歐椋鳥降低它們的窩卵數，降低到比實際的最適量還要少。如果你是一隻歐椋鳥而且成功地做到這一點，那是符合你自私的利益的，因為你使不含有你的基因的個體減少了。因此，我的結論是，溫-愛德華茲有關炫耀性行為的看法實際上也許是一個很正確的看法：除了理由不對之外，他所講的始終是正確的。從更廣泛的意義上來說，拉克所做的那種類型的假設能夠以自私基因的語言，對看上去似乎是支持類群選擇理論的任何現象都做出充分有力的解釋（如果此類現象出現的話）。

我們根據本章得出的結論是，親代個體實行計劃生育，為的是使它們的出生率保持在最適度的數值上。他們力圖讓自己的子女儘可能多地存活，這意味著既不能生育過多，也不能生育過少。讓個體生育過多後代的基因難以在基因庫中長久存續，因為攜帶此種基因的後代難以存活到成年。

對於家庭從成員數量上進行的探討就講這些。現在我們開始講家庭內部的利害衝突。做母親的對其所有的子女都一視同仁是否總是有利？還是偏愛某個子女更有利？家庭是作為一個單一的合作整體來發揮作用，還是我們不得不面對甚至在家庭內部都存在自私和欺騙這一現實？一個家庭的所有成員是否都為創造相同的最適條件而共同努力？在什麼是最適條件這個問題上是否會發生分歧？這些就是我們要在下面一章試圖回答的問題。關於配偶之間是否可能有利害衝突這個問題，我們放到第9章去討論。