行星上的智慧生物開始思索自身存在的道理時，才算真正成熟。如若宇宙空間的高級生物蒞臨地球的話，為評估我們的文明水平，他們可能提出的第一個問題是：“他們發現了進化規律沒有？”30多億年來，地球上一直存在著各種生命有機體，但對生命存在的道理，它們始終一無所知。後來，有一個人終於弄懂了事實真相，他就是達爾文（Charles Darwin）。說句公道話，其他人對事實真相也曾有過一些模糊的想法，但對我們存在的道理第一個做了有條理、站得住腳的闡述的卻是達爾文。好奇的孩子常會問：“為什麼會有人呢？”達爾文使我們能夠在面對這個問題時，給出一個切合實際的回答。生命有意義嗎？人生目的何在？人是什麼？我們在面對這些深刻的問題時，無須再求助於怪力亂神。著名動物學家辛普森（G. G. Simpson）在提出上面最後一個問題之後，曾這樣說過：“現在我要講明的一點是，1859年之前試圖回答這一問題的一切嘗試都是徒勞無益的，如果我們將其全部置於腦後，我們的境遇會更好些。” *1

今天，人們對進化論產生疑問，猶如懷疑地球繞著太陽轉的理論，但達爾文進化論的全部含義仍有待人們去了解。在大學裡，動物學仍是少數人研究的課題，即使是那些決定選學這門課的人，往往也沒有理解其深刻的哲學意義。哲學以及被稱為“人文學科”的課程，現在講授起來，仍好像不曾有過達爾文此人。毫無疑問，這種狀況以後將會改變。不管怎樣，本書並無意於全面地宣揚達爾文主義，而著眼於探索進化論對一個特定問題所產生的種種影響。我的目的是研究自私行為和利他行為在生物學上的意義。

除了學術意義，這個主題對人類的重要性也顯而易見。它關乎我們人類生活的各個方面，我們的愛與憎、鬥爭與合作、饋贈與盜竊、貪婪與慷慨。這些本來是洛倫茨（Lorenz）的《論進犯行為》（On Aggression ）、阿德里（Ardrey）的《社會契約》（The Social Contract ）和埃布埃爾——埃爾布菲爾特（Eibl-Eibesfeldt）的《愛與憎》（Love and Hate ）探討的主題。這3本書的問題在於它們的作者鑄下了大錯。他們犯錯是因為他們誤解了進化論。他們錯誤地假定進化的關鍵在於物種（或者種群）的利益，而不是個體（或者基因）的利益。可笑的是，阿什利·蒙塔古（Ashley Montagu）批評洛倫茨，說他是“（相信）‘大自然是殘酷無情的’的19世紀思想家的‘嫡系’……”。在我看來，洛倫茨和蒙塔古是半斤八兩，二人都拒斥丁尼生這個著名短語的含義。與二人不同，我認為這句話極好地概括了我們對自然選擇（理論）的現代理解。

我在開始論證之前，想先扼要地說明一下這是一種什麼樣的論點，以及不是什麼樣的論點。如果有人告訴我們，某人在芝加哥黑社會中長期過著榮華富貴的生活，我們就能夠對他是什麼樣的人做一些猜測。我們可以想見，他的性格粗暴魯莽，動輒開槍，而且能吸引忠貞不貳的朋友。而推論並非是萬無一失的。但如果你知道一個人是在什麼情況下生活和發跡的，那你就能夠對他的性格做出某些推斷了。本書的論點是，我們以及其他一切動物都是各自的基因所創造的機器。在一個具有高度競爭性的世界上，像芝加哥發跡的匪徒一樣，我們的基因生存了下來，有的存續長達幾百萬年。這使我們有理由在我們的基因中發現某些特性。我將要論證，成功基因的一個突出特性就是其無情的自私性。這種基因的自私性通常會導致個體行為的自私性。然而我們也會看到，基因為了更有效地達到其自私的目的，在某些特殊情況下，也會滋長一種有限的利他主義。上句中，“特殊”和“有限”是兩個重要的詞。儘管我們可能覺得這種情況難以置信，但對整個物種來說，普遍的愛和普遍的利益在進化論上簡直是毫無意義的概念。

因此，現在我要講一下本書所不準備論證的第一點。我並不提倡以進化論為基礎的道德觀 *2 ，我只是講事物是如何進化的，而不是講人類應該怎樣行動才符合道德準則。我之所以強調這一點，是因為我知道我有被人誤解的危險。有些人不能把闡述對事物的認識同提倡事物這兩件事區別開來，此類人實在為數太多。我自己也覺得，生活在一個單純以基因那種普遍的、無情的自私性法則為基礎的人類社會中將會令人厭惡至極。然而我們無論怎樣感到惋惜，事實畢竟就是事實。本書的主旨在於引起讀者的興趣，如果你想從中引出某種教益，那麼閱讀時，可以視之為一種告誡。如果你也和我一樣希望為了共同的利益，建立一個人與人之間慷慨大度、相互無私合作的社會，那你就不能指望從生物的本性獲得什麼助益。讓我們設法通過教育把慷慨大度和利他主義灌輸到人們頭腦中去吧！因為我們生來就是自私的。讓我們懂得我們自私的基因居心何在，至少可以有機會去打亂它們的計劃，而這是其他物種從來沒能做到的。

上述有關教育的議論，必然表明下面的觀點是錯誤的：從遺傳學的角度來看，繼承下來的特性是明確固定、不容改變的。這是一種極為常見的謬見。我們的基因可以驅使我們的行為自私，但我們也不必終生屈從。如果我們在遺傳上生來就是利他性的，再去學利他主義也許不那麼困難。在動物中，只有人類受文化也受後天獲得的以及繼承下來的影響的支配。有人可能會說，文化是如此之重要，以至於不論基因自私與否，它與我們對人類本性的理解毫不相干。另有一些人也會不同意這種說法，這完全取決於在作為人類特性的決定性因素“是本性還是教養”的辯論中，你站在什麼立場上。這就使我要講一講本書不準備論證的第二點。在“本性和教養”的爭論中，本書不支持這一或那一立場。當然我有自己的觀點，但我不打算表達出來，只在第13章中，把我的觀點融合到了我闡述的文化觀點中。如果確實證明基因同現代人的行為毫不相干，如果在動物界中我們在這方面確實是獨一無二的，那麼至少探究一下我們在如此短期內成為例外的規律，仍將興味無窮。而假如我們這一物種並不像我們一廂情願的那樣是個例外的話，研究這一規律就更加重要。

本書不準備論證的第三點是，不對人類或其他某一種動物的行為細節進行描述。只有在舉例說明時，我才使用有事實根據的細節。我不會說：“如果你看一下狒狒的行為，就會發現它們的行為是自私的，所以人類的行為也可能是自私的。”我的關於“芝加哥匪徒”的論證在邏輯上與此迥然不同。真實情況是，人和狒狒都是經由自然選擇進化而來的。如果你注意一下自然選擇進行的方式，似乎可以得出這樣的結論：經由自然選擇進化而來的任何東西應該都是自私的。因此我們可以預見到，當我們去觀察狒狒、人類和其他一切生物的行為時，一定會發現它們的行為是自私的。如果我們發現自己的預見是錯誤的，如果我們所觀察到的人類行為的確是利他性的，我們就會遇到某些令人迷惑不解的事情，需要進行闡明。

我們需要有一個定義，然後再進一步探討。如果一個實體，例如狒狒，其行為的結果是犧牲自己的利益，從而增進了另一同類實體的利益，該實體就被認為是具有利他性的。而自私行為的效果恰好相反。我們所謂的“利益”就是指“生存的機會”，即使行為的效果對事實上的生與死所產生的影響小得微不足道。人們現在體會到，對生存概率的影響，在表面上看來，哪怕是極微小的，也能夠對進化發生很大的作用。這是對於達爾文學說最新解釋所產生的一個令人吃驚的後果，因為這種影響有大量的時間可供其發揮作用。

上述有關利他和自私的定義是指行為上的，而不是指主觀意識上的，弄清這一點至關重要。在這裡我的旨趣不在動機的心理學方面，我不準備去論證人們在做出利他行為時，是否“真的”私下或下意識地抱有自私的動機。他們或許是，或許不是，也許我們永遠也不可能知道。但無論怎樣，這些都不是本書所要探討的內容。我的定義只涉及行為的效果，是降低還是提高這個假定的利他主義者生存的可能性，以及這個假定的受益者生存的可能性。

說明行為對生存所產生的遠期影響是一件異常複雜的事情。事實上，在把這一定義運用於實際行為時，我們必須用“明顯的”這個詞來修飾提到的實際行為。一個明顯的是利他性的行為表面看去似乎（不管可能性何其小）使利他主義者有較大的可能死亡，而受益者有較大的可能生存下來。更仔細地觀察一下，我們常常會發現明顯的利他行為實際上是偽裝起來的自私行為。我要再次聲明，我絕不是說它們的潛在動機都是自私的。我的意思是，這種行為對生存可能性所產生的實際效果，同我們原來的設想正好相反。

現在我來舉一些明顯的自私以及明顯的利他行為的例子。每當討論我們自己這一物種時，要避免思想上的主觀性習慣是困難的，因此我將以其他動物為例。先舉一些具有代表性的有關個體動物的自私行為的例子。

黑頭鷗集群築巢，巢與巢之間相距僅幾英尺，雛鷗剛出殼，嬌嫩幼小無防衛能力，易被吞食。一隻黑頭鷗等到它的鄰居轉過身去，或許趁它去捉魚時，便撲上前去將它鄰居的一隻雛鷗一口囫圇吞下去，這種情況相當普遍。就這樣它吃了一頓營養豐富的大餐，而不必再費神去捉魚了，也不必離開它的巢，使其失去保護。

雌螳螂那種喜食同類的可怕習性，更是人們所熟知的。螳螂是食肉的大昆蟲，它們一般吞食比它們小的昆蟲，如蒼蠅等。但它們會襲擊幾乎一切活的東西。交配時，雄螳螂小心翼翼地爬到雌螳螂背上，騎著進行交配。雌螳螂一有機會就把雄螳螂吃掉，首先把頭咬掉，這發生在雄螳螂接近時，或在剛一爬上去之後，或在分開之後。按理說，雌螳螂似乎應等到交配完，再開始吃雄螳螂。但腦袋的丟失，似乎並不會打亂雄螳螂身體其餘部分進行交配的進程。的確，由於某些神經抑制中心位於昆蟲的頭部，把頭吃掉可能反而會改善雄性的性活動。 *3 如果是這樣的話，那倒不失為一種額外收穫。主要的收穫是雌螳螂飽餐了一頓。

雖然這些同類相食的極端例子同我們的定義很契合，但“自私”這個詞就未免有點輕描淡寫了。對於南極洲帝企鵝的那種所謂膽怯的行為，我們也許更能直接地寄予同情。可以看到它們佇立在水邊，由於有被海豹吃掉的危險，在潛入水中之前躊躇猶疑。只要有一隻先潛入水中，其餘的就會知道水中是否有海豹。自然沒有哪一個肯當試驗品，所以大家都在等，有時甚至相互往水中推。

更為常見的自私行為可能只不過是拒絕分享某些珍視的東西，如食物、地盤或配偶等。現在舉一些明顯的利他性行為的例子。

工蜂的刺蜇行為是抵禦蜂蜜掠奪者的一種十分有效的手段。但執行刺蜇的工蜂是一些敢死隊隊員。在刺蜇這一行動中，一些生命攸關的內臟通常要被拖出體外，工蜂很快就會因此而死去。它的這種自殺性使命可能把蜂群儲存的重要食物保存了下來，而它們自己卻不能活著受益了。按照我們的定義，這是一種利他性行為。請記住，我們所議論的不是有意識的動機。在利他性行為以及自私性行為的例子中，這種有意識的動機可能存在，也可能不存在，但這些同我們的定義都不相干。

為朋友獻身顯然是一種利他性行為，但為朋友冒點風險也是一種利他性行為。有許多小鳥在看到捕食類飛禽，如鷹飛近時會發出一種特有的警告聲，鳥群一聽到這種警告聲，就採取適當的逃避行動。非直接的證據表明，發出這種警告聲的鳥使自己處於特別危險的境地，因為它把捕食者的注意力引到了自己身上。這種額外風險並不算大，然而按照我們的定義，乍看之下至少還稱得上是一種利他性行為。

動物利他行為中最普通、明顯的例子，是父母，尤其是母親對其子女所表現的利他性行為。它們或在巢內，或在體內孕育這些小生命，付出巨大代價去餵養它們，冒很大風險去保護它們免受捕食者傷害。在這裡只舉一個具體例子，許多在地面築巢的鳥類，當捕食者，如狐狸等接近時，會上演一出“調虎離山計”。雛鳥的母親一瘸一拐地離開巢穴，同時把一邊的翅膀展開，好像已經摺斷。捕食者認為獵物就要到口，便捨棄那個有雛鳥安臥其中的鳥巢。在狐狸的爪子就要抓到雌鳥時，它終於放棄偽裝，騰空而起。這樣，一窩雛鳥就可能安然無恙，但它自己卻要冒點風險。

我不準備以講故事的方式來闡明一個論點。經過選擇的例子對任何有價值的概括來說從來就不是重要的證據。這些故事只不過是用來說明在個體水平上，我所講的利他性行為以及自私性行為是什麼意思。本書將闡明如何用我稱之為基因的自私性這一基本法則來解釋個體自私性和個體利他性。但我首先需要講一下人們在解釋利他性時常犯的一個特別錯誤，因為它流傳很廣，甚至在學校裡被廣為傳授。

這種錯誤解釋的根源在於我已提到過的，生物之進化是“為其物種謀利益”或者是“為其群體謀利益”這一錯誤概念。這種錯誤的概念如何滲入生物學領域是顯而易見的。動物的生命中有大量時間是用於繁殖的，我們在自然界所觀察到的利他性自我犧牲行為，大部分是父母為其下一代而做的。“使物種永存”通常是繁殖的委婉語，物種永存無疑是繁殖的一個必然結果。只要在邏輯推理時稍微引申過頭一點，就可以推斷，繁殖的“功能”就是“為了”使物種永存。從這一推斷再向前邁出錯誤的一小步，就可得出結論說，動物的行為方式一般以其物種的永恆性為目的，因而才有對同一物種的其他成員的利他主義行為。

這種思維方式能夠以模糊的達爾文主義的語言表達出來。進化以自然選擇為動力，而自然選擇是指“適者”的有差別的生存。但我們所談論的適者是指個體，種屬，物種，還是其他什麼？從某種意義上說，這並無多大關係，但涉及利他主義時，這顯然是至關重要的。如果在達爾文所謂的生存競爭中進行競爭的是物種，那麼個體似乎可以恰如其分地被認為是這種競爭中的馬前卒。為了整個物種的更大利益，個體就得成為犧牲品。用詞稍雅一點，一個群體，如一個物種或一個物種中的一個種群，如果它的個體成員為了本群體的利益準備犧牲自己，這樣的一個群體滅絕的可能性要比與之競爭的另一個將自己的自私利益放在首位的群體小。因此，世界多半要為那些具有自我犧牲精神的個體所組成的群體所佔據。這就是溫-愛德華茲（Wynne-Edwards）在其一本著名的書中公之於世的“類群選擇”理論。這一理論後為阿德里在其《社會契約》一書中所普及。另一個正統的理論通常叫作“個體選擇”理論，但我個人卻偏愛使用“基因選擇”這一名詞。

對於剛提出的上述爭論，“個體選擇”論者可以不假思索地這樣回答：幾乎可以肯定，即使在利他主義者的群體中也有少數持不同意見者拒絕做出任何犧牲。假如有一個自私的叛逆者準備利用其他成員的利他主義，按照定義，它比其他成員更可能生存下來並繁殖後代。這些後代都有繼承其自私特性的傾向。這樣的自然選擇經過幾代之後，利他性的群體將會被自私的個體淹沒，就不能同自私性的群體分辨開來了。我們姑且假定開始時存在無叛逆者的純粹利他性群體，儘管這不大可能，但很難看出又有什麼東西能夠阻止自私的個體從鄰近的自私群體中移居過來，然後由於相互通婚，玷汙了利他性群體的純潔性。

個體選擇論者也會承認群體確實會消亡，也承認一個群體是否會滅絕可能受該群體中個體行為的影響。他們甚至可能承認，只要一個群體中的個體具有遠見卓識，就會懂得剋制自私貪婪，到頭來成為它們的最大利益所在，從而避免整個群體的毀滅。但同個體競爭中那種短兵相接、速戰速決的搏鬥相比，群體滅絕是一個緩慢的過程，甚至在一個群體緩慢地、不可抗拒地衰亡時，該群體中的一些自私的個體，在損害利他主義者的情況下，仍可獲得短期的繁榮。

儘管類群選擇的理論在今天已得不到那些瞭解進化論的專業生物學家多大的支持，但它仍具有巨大的直觀感召力。歷屆動物學學生在進入大學之後，都驚奇地發現這不是一種正統的觀點。這不該責怪他們，因為在為英國高級生物學教師編寫的《納費爾德生物學教師指南》一書中，我們可以找到下面這句話：“在高級動物中，為了確保本物種的生存，會出現個體的自殺行為。”這本指南的不知名作者幸而根本沒有意識到他提出了一個有爭議的問題。在這方面這位作者和諾貝爾獎得主洛倫茨所見略同。洛倫茨在《論進犯行為》一書中講到進犯行為在物種保存方面的功能時，認為功能之一是確保只有最適合的個體才有繁殖的權利。這是個典型的循環證明。但這裡我要說明的一點是，類群選擇的觀點竟如此根深蒂固，以至於洛倫茨像《納費爾德生物學教師指南》的作者一樣，顯然不曾認識到，他的說法同正統的達爾文學說是相牴觸的。

最近我在英國廣播公司電視節目中聽到一個有關澳大利亞蜘蛛的報道。節目中提到一個同樣性質的、聽來使人忍俊不禁的例子，如沒有這個例子，那倒是一檔相當精彩的節目。主持這一節目的“專家”評論說，大部分蜘蛛幼蟲最後為其他物種所吞食。然後她繼續說：“這也許就是它們生存的真正目的，因為要保存它們的物種，只需要少數幾個個體生存就行。”

阿德里在《社會契約》中用類群選擇的理論解釋整個社會的秩序。他明確地認為，人類是從動物這條正路偏離出來的一個物種。阿德里至少是個用功的人，他決定和正統的理論唱反調是經過充分論證的。為此，他應受到讚揚。

類群選擇理論之所以具有巨大的吸引力，原因之一也許是它同我們大部分人的道德和政治觀念完全相吻合。作為個人，我們的行為時常是自私的，但在我們以高姿態出現的時刻，我們讚譽那些後天下之樂而樂的人，雖然對“天下”這個詞所指的範圍如何理解，我們仍莫衷一是。一個群體範圍內的利他行為常常同群體之間的自私行為並行不悖。從另一個意義來說，國家是我們利他性自我犧牲的主要受益者。青年人作為個體應為國家整體的更大榮譽而犧牲，令人費解的是，在和平時期號召人們做出一些微小的犧牲，放慢他們提高生活水平的速度，似乎比在戰爭時期要求他們獻出生命的號召更難奏效。

最近出現了一種同民族主義和愛國主義背道而馳的、代之以全人類的物種作為我們同情的目標的趨勢。這種把我們的利他主義目標加以人道主義的拔高，帶來一個有趣的必然結果——進化論中的“物種利益”這一概念似乎再次得到了支持。政治上的自由主義者通常是物種道德最篤信不疑的代言人，而現在卻對那些稍微擴大一些利他主義範圍以包括其他物種的人極盡其嘲笑之能事。如果我說我對保護鯨魚免受捕殺比對改善人類的居住條件更感興趣，很可能會使我的某些朋友大為震驚。

同一物種中的成員同其他物種的成員相比，前者更應得到道義上的特殊考慮，這種情感既古老又根深蒂固。非戰時殺人被認為是日常犯罪中最嚴重的罪行。受到我們文明更加嚴厲的譴責的唯一一件事是吃人（即使是吃死人），然而我們卻津津有味地吃其他物種的成員。我們當中許多人在看到那些哪怕是人類最可怕的罪犯被執行死刑時，也覺得慘不忍睹，但我們卻興高采烈地鼓勵射殺那些相當溫順的供觀賞的動物。我們確實是以屠殺其他無害物種的成員作為尋歡作樂的手段的。一個人類的胎兒，所具有的人類感情絲毫不比一個阿米巴 ^[1] 多，但它所享受的尊嚴和得到的法律保護卻遠遠超過一隻成年的黑猩猩。黑猩猩有感情，有思維，而且最近的試驗證明，黑猩猩甚至能夠學會某種形式的人類語言。就因為胎兒和我們同屬一個物種，就立刻被賦予相應的特殊權利。我不知道能否將“物種主義”的道德［賴德（Richard Ryder）用語］置於一個比“種族主義”更合理的地位上，但我知道，這種“物種主義”在進化生物學上是毫無正當依據的。

在生物學上，按照進化理論，關於利他主義應該在什麼程度上表現出來尚存爭論。這種爭論正好反映出與之平行的，在人類道德中關於利他主義在什麼程度上是可取的——家庭、國家、種族、物種以及一切生物——所存在的爭論。對於群體成員之間因競爭而相互交惡的情況，甚至連類群選擇論者也會覺得不足為奇。但值得一問的是，類群選擇論者如何決定哪一級的水平才是重要的呢？如果說可以選擇在同一物種的群體之間以及在不同物種之間進行，那麼選擇為什麼就不能在更高一級的群體之間進行呢？物種組成屬，屬組成科，科組成目，目組成綱。獅子和羚羊與我們一樣，同屬哺乳綱。難道我們不應該要求獅子“為了哺乳綱的利益”，不要再去殺害羚羊嗎？為了不致使這一綱滅絕，毫無疑問，它們應該去捕食鳥類或爬行動物。可是，照此類推下去，為了使脊椎動物這一門全部永恆地存在下去又該怎樣呢？

運用歸謬法進行論證，同時揭示類群選擇理論無法自圓其說的困境，當然對我很有利，但明顯存在的個體的利他行為仍有待解釋。阿德里竟然說，對於像湯姆森氏瞪羚（Thomson’s gazelles）的跳躍這種行為，類群選擇是唯一可能的解釋。這種在捕食者面前奪目的猛跳同鳥的警告聲相似，因為這種跳躍似乎是在向其同伴報警，同時明顯地把捕食者的注意力吸引到跳躍者自己身上。我們有責任對這種跳躍行為以及類似現象做出解釋，這就是我在後面幾章中所要探討的問題。

在深入討論之前，我必須為我的信念辯解幾句。我認為，從發生在最最低級的水平上的選擇出發是解釋進化論的最好方法。我的這一信念深受威廉斯的偉大著作《適應與自然選擇》（Adaptation and Natural Selection ）的影響。我要運用的中心觀點，可以追溯到19世紀末20世紀初基因學說尚未出現的日子，那時魏斯曼 ^[2] 的“種質的延續性”（continuity of the germ-plasm）理論已預示出今日的發展。我將論證的選擇的基本單位，也就是自我利益的基本單位，既不是物種，也不是群體，嚴格說來，甚至也不是個體，而是遺傳單位基因。 *4 對於某些生物學家來講，這乍聽起來像是一種極端的觀點。我希望，在他們理解了我的真正意思時，會同意這種觀點實質上是正統的，儘管表達的方式與眾不同。進行論證需要時間，而我們必須從頭開始，以生命起源為其開端。